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前言
生命科学 ( life sciences) 是研究所有被称为生物的科学，因此又可以称为生物学 ( biology) 。 据科学家估计，现存地球上已经命名的生物有170万种，人类只不过是其中1个种。造成人类现今在自然界中的地位的原因并不具有必然性，或许纯属偶然。已故进化生物学家史蒂芬· 杰伊· 古尔德认为，即使让地球上生命进化从头再来，其过程和原来的生命进化历程肯定也是不相同的。事实上，每次的重复都会有不同的结果，人在其中是否必然演化出来也是不能肯定的。这是因为进化是随机的力量和选择的力量相互作用的结果，存在着突变、基因重组、迁移等随机因素，也存在着决定个体生存和寻找配偶随机可能性，因而进化是不能重复的，也是不可预见，无规则可循的。进化虽然不可重复，但进化仍然存在着某些基本规则，达尔文认为在偶发事件和自然选择的共同作用下，有机体将会适应它们的生存环境，把能更好适应环境的特性在个体中保存下来。随着人类对生物系统基本结构及这些生物系统在自然选择的作用下如何共同发挥作用有越来越多的理解，就有可能对生物机体的进化趋向进行预测。
生命有许多奥秘，尚待人们去探索。什么是生命，生命是如何起源的？物种是怎么来的，地 球上有多少物种？突变是怎样导致生物进化的?人类的基因数目约为2．5万，并不比老鼠3万多，基因能决定一切吗?为什么人类有那么多的“垃圾基因”？ 人类是否还在进化?生物物种的繁衍是否一定要减数分裂与有性生殖相结合，一定要经过两性结合的方式?人为什么要睡觉？提出这些问题，并不是要圆满地回答这些问题，而是试图援引最新的理论来加以提示，作为一个例子罢了。
一、什么是生命
当我们说生命体会吸收营养，也会排泄废物，这就是生命，这是不够的。汽车消耗汽油排出废气，但汽车不是生物。如果说具有复制(生殖)能力并参与进化，这就是生物，似乎也不行，杂交种骡子没有生育能力，却明白无误是生物。电脑具有复制能力，却不是生物。数十年来，生物学家和哲学家一直试图为生命确定一套精确的定义，但是没有成功。确定生命这一定义的困难之处在于，我们这个星球上的所有生命都起源于共同的祖先，而且生命似应只有一次起源。生命还没有一个与之相近的参照物，如地球上的生物是碳基生命，外太空的星球，如果有生命的话，是与地球上的碳基生命相类似还是还有其他生命形式。人类正对火星进行探索，不过迄今为止尚未发现火星存在某种形式的生命。美国洛斯阿拉莫斯国家实验室的史蒂文·拉斯马森正在培育一种新的生命形态——脂滴，而不是有膜包裹的水质细胞。细胞是生物结构的基本单位，是联结所有生物的出发点。但给生命下一个基本定义的困难还在于，究竟细胞所具有的细胞膜、原生质体、原生质体内的细胞核和细胞器这些基本结构是生命的必要条件，还是它的基本结构的形成纯属偶然，关于这一点，我们并不清楚。
我们不能给生命下准确的定义，并不等于我们不能认识生物和生物系统的结构，植物学、动物学、微生物学、遗传学、细胞生物学、生物化学、植物生理学、动物生理学及生态学就是我们对生物从宏观到微观，直至分子水平认识的结晶。实际上我们采取的是无限逼近的方式，来求得生命是什么的真谛。 我们已经知道生命物质是由核酸(DNA，RNA)、蛋白质和碳基化学物质等组成的。基因组 (DNA)携带着整套遗传信息。从有性生殖开始，通过基因配对、基因重组，祖先的性状通过精卵结合，传给了下一代，又丰富了下一代的遗传多样性。
基因也控制个体发育过程，它适时地发出指令，使受精卵发育成多细胞、组织和器官，形成一个完整的个体。控制基因表达的主要系统之一是顺序调节——按既定程序调节基因顺序表达。 在此过程中，蛋白质结合剂，即DNA转录因子结合并打开或关闭基因，以此来控制发育过程中 的基因表达。转录因子结合剂使有机体把同一基因转变成不同的形式，如产生略有不同的蛋白质，或者人的胚胎形态转变成成年的形态或者从雄性的形式转变成雌性的形式，顺序调节在发育过程中发挥关键作用，在不同的组织结构中形成不同的细胞方面也发挥着关键作用。顺序调节的指令何时发出，何时关闭，下一个指令何时打开，执行都是有条不紊地进行的，这在许多物种中都一样。但我们如何解读基因表达的顺序调节，迄今为止，因为基因启动区序列的变化跟基因表达的改变没有任何明显的联系而难于进行研究。以家蚕为例，雌雄成虫交配，精子、卵子结合形成受精卵；受精卵发育孵化出幼虫；幼虫取食桑叶直到体内警戒指令撤销，然后体内组织重组，发育成蛹；蛹发育为成虫；成虫适应进行生殖，雌虫翅膀的颜色、形状和摆动频率都适应雄虫附着交配，雄虫产精子，雌虫产卵子，雌雄交配；精子与卵子结合，又形成受精卵。蚕的生活史为卵——幼虫——蛹——成虫，一个阶段紧接一个阶段，上一个阶段没有完成下一个阶段就不开始。幼虫和成虫体内有呼吸系统、消化系统、循环系统、肌肉系统和神经系统，各司其能。所有这些个体发育过程 都是受DNA控制的结果。
人类基因组计划的完成，使人们认识到人类2万～2．5万DNA编码蛋白质。科学家们破解了水稻基因组序列，查明了水稻有37 544个基因，还有其他一些生物的基因组序列的完成，这些激动人心的生命科学新成就，表明人类能够解开基因系统的谜。生命具有新陈代谢的特征。每个活细胞都有能力从周围环境中获取和转化能量，用以维持自身生长、发育和繁殖，排出废物。这就是新陈代谢。如植物叶进行光合作用时，利用太阳能，吸收CO2，合成有机养分，放出氧气；在呼吸时消耗氧气，放出CO2。生物对能量具有感觉和反应。非生物对环境改变也有反应，如山坡上的岩石在风雨不断作 用下，改变形状、姿势，重心移动产生重力加速度，或者由于地壳运动而坍塌。但两者的反应本质上是不同的。因为每个生物都有感官，接受刺激，生物感觉环境改变，会产生控制、补偿反应。刺激是感官感觉到能量的一种特殊形式，如太阳能、热能、激素分子化学能和机械能的刺激都能引起生物的反应。
细胞调节代谢活动对感官传来的信号做出反应。细胞寿命与其所承担的新陈代谢时间一样长，细胞需要能量和传递能量，在促进生存和生殖过程用于同化、分解、贮存和分配物质。每个细胞能忍受一定程度的冷和热，它既需及时补充能量，又要把代谢过程中产生的有害物质排除出去，维持细胞的正常生理活动。血液是内循环的一部分(其他部分是浸泡细胞的体液)，当血液中糖水平升高，腺状器官如胰，加速胰岛素分泌，身体中多数细胞接受这些激素刺激，细胞多吸收糖，当足够多的细胞这样做之后，血液中糖水平就降到正常了。长期过多或过少的糖在血液中都可能出现问题，糖代谢过程出现问题就可能引起糖尿病。生物体在体内保持可忍受范围内对能量变化的反应，这被称为内稳定(homostates)。
二、生命是如何起源的
1953年美国芝加哥大学斯坦利·米勒在一个密封的玻璃管内装入甲烷、氢气和氨加热，并用电弧光照射，产生了氨基酸——蛋白质的构成物质。他的实验被认为是生命物质可以在炽热的地球上由闪电和在紫外线辐射下产生的证据。但是，现在普遍认为蛋白质不是地球上最先出现的生命物质，比较流行的观点认为，生命始于核糖核酸，核糖核酸传递信息，并起到原始酶的作用，在海洋中利用有机物质促成生命的诞生。
但是，含有有机物质的水并不能提供形成生命所必需的有机分子的浓度。于是就有人提出，生命肯定起源于陆地，也许是干涸的水塘，或者是冻结的海洋，把生命汤浓缩成残液；也有人认为新陈代谢始于泥土或黄铁矿的表面，在泥土或黄铁矿中产生的脂质化合物以某种方式组成细胞膜；另外也有人认为生命始于太空中那些有机分子，它们可能由陨石带到地球上，在海洋表面聚集形成水泡，在这些水泡内有可能发生化学反应。
英国迈克尔· 拉塞尔认为追索生命起源和进化过程应从早期地球化学环境着手，这从根本上来说是一个地质学问题，而不是生物学问题。他主张，宇宙中所有结构都是由物质组成的，在组成过程中，能量从一种形式变为另一种形式，而熵相必定增加。因此，在寻找生命的起源时应对早期地球何处能使物质和能量结合在一起导致产生类生命结构，以及可能牵涉何种热力学反应和化学反应进行探索。探寻生命起源，从本质上来说是寻找一种自我调节的电化学载体，这种载体能产生几百毫伏的电流，利用氧化还原反应来维持其体系，还能自动复制和排出废物。
拉塞尔认为，洋脊酸性喷泉边上或者洋底碱性渗流旁的矿物沉积堆这两个地方有可能形成生命，而倾向于认为碱性渗流更可能孕育生命。因为这些碱性渗流的温度在尚可忍受的75℃左右，而古代的酸性温泉处的温度在350℃以上。碱性渗流有利于有机分子溶解，容易产生包含生命构成物质的热液。并且，碱性渗流遇到酸性海水时，由于海水中的质子能增加渗流中的电子所提供的能量，就能产生更多能量，所产电流足以满足新陈代谢的需要。拉塞尔进一步认为，在古代的洋底的碱性渗流中，生命最初以较热的渗流和较冷的海洋交界处的小气泡，形成静止的硫化铁小室。这些半渗透、半导电以及可以促成反应发生的硫化铁膜就是细胞膜的前身。这样的小室就实现了在局部环境中将分子构成物质结合在一起，为生命化学反应提供了始初条件。在硫化铁小室内部，从洋底冒出来的氢、氨和氰化物会跟海洋中通过硫化铁小室CO2发生化学反应，有可能产生糖、核酸和氨基酸。在复杂的化学反应过程中，有可能把核酸和氨基酸聚合成核糖核酸和肽，而新合成的核糖核酸链有助于形成简单的蛋白质，从而逐步形成生命物质。
尽管这一理论颇能自圆其说，但对于硫化铁小室的气泡膜如何成为透性的，能控制水分和无机盐的进出，又能转运细胞内的代谢物质，能传导信号的细胞膜还有待于研究。
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三、地球上有多少物种
没有人确切知道地球上有多少种生物，甚至有人说，地球上的生命基本上仍处于未知领域，这与其说让生物分类学家兴奋还不如说将会使他们气馁，因为很多分类学家穷一辈子精力，也只研究清楚少数生物类群。中国动、植物志从20世纪初叶开始，直至21世纪初才陆续出版，可见其工作量的巨大。另一方面，就是在动、植物志出版后，仍然会发现没有记录过的物种。地球上的生物通过进化产生了无数的种，然后许多的物种又灭绝了，从地球上产生第一个生命以来，灭绝的种类肯定比现存的种类多。我们熟知的恐龙曾横行一时，早在亿万年前就灭绝了。西伯利亚的猛犸象是在1万年前由人类杀灭的。目前经命名的物种有170万种，但推测地球上的生物有500万到1亿种。生物的命名是从林奈开始的，林奈创立“双名法”，即一个生物物种由属名和种加词组成，命名必须采用拉丁文或拉丁化了的名字构成。一个属可以有一个以上的种，所有这个属的种其属名都必须是相同的，而种加词则不同。如 Camellia sinensis是茶，Camellia japonia 是山茶花，两者属名一致，种加词不同。现今的生物分类系统就是建立在双名法基础上的。
根据目前的认识大多数人接受生物被划分为六界的分类系统，这就是古细菌界(Archaebacteria) 、真细菌界(Eubacteria) 、原生生物界(Protista) 、真菌界(Fungi) 、植物界 ( Plantae) 和动物界 (Animalia)。
生物系统结构由界(Kingdom) 、门(Phylum) 、纲(Class) 、目(Order) 、科 (Family) 、属(Genus, Genera )、种(Species ) 组成。种集合而为属，属集合而为科，科集合而为目，目集合而为纲， 纲集合而为门，门集合而为界，其中科、属、种是基本的，种是生物的最基本分类单位。 六界系统体现了生物从简单到复杂，从低级到高级的进化阶梯。古细菌生存在极端的环境中，非常像生命起源早期优势的生命形式。真细菌都是单细胞的。这种单细胞生物只有一条环状染色体，只有核质，没有核膜，也没有由膜包围的细胞器，称为原核生物(prokaryote)。古细菌和真细菌都是最原始的生物。
原生生物、菌物、植物、动物属于真核生物(eukaryote)，具有有膜包被的细胞核、完善的细胞器。原生生物是特殊类型的微小的单细胞生产者和消费者。菌物是异养生物，有单细胞的，更多的种类是多细胞的，它们常常是动、植物尸体的分解者，在地球的碳、氮循环中起着重要的作用。
植物具有叶绿体，能进行光合作用，是生物系统中第一生产者。动物则包括植食性动物、寄生性动物、腐食性动物和肉食性动物。
四、生物进化的动力
生物的进化建立在两个基础上，一是可遗传的变异，一是选择。今年是达尔文《物种起源》问世147年，100多年来生命科学所积累的成就，特别是在分子生物学和遗传学取得的新进展，不断证实了达尔文的学说。与此同时，进化理论也已经有了很大的发展，但是仍然存在着重大的问题没有解决，关于新的物种如何形成的机制，以及突变如何导致进化就是其中的两个问题。
1．突变
人们致力于确定蛋白质遗传密码DNA序列的变化，认为氨基酸序列略有不同就会引起蛋白质突变，从而引起生物进化。另一方面，人们也发现许多基因序列在数百万年中，除了积聚不会改变氨基酸遗传密码的中性物质外很少发生变化。但是千真万确，DNA突变在生物进化过程中起着重要的作用。不同动物群都有共同的发育遗传途径，例如在果蝇体内发现的确定体型的 hox 基因，后来也发现存在于鱼、青蛙和人类身上，并且同样发挥着确定体型的重要作用。尽管各个物种的体型完全不一样，但它们的hox基因序列却几乎是完全一样的。更令人惊讶的是，可以在完全不同的物种之间交换一些重要的hox基因，对发育无明显的影响。如前所述，控制基因表达的主要系统之一是顺序调节。而研究顺序调节的困难在于，基因启动区序列的变化与改变的基因表达没有任何联系，虽然存在着每一个转录因子常与具体的DNA序列有联系，但在 识别方面有许多困难，任何转录因子所用的核心结合序列在不同物种之间千差万别，许多不同转录因子结合到同一启动区内的不同地方。这些转录因子之间复杂的相互作用，不但控制着基因的打开和关闭，而且还控制基因的多种表达；启动区内的许多点似乎没有具体的结合功能，它们只是中性空白点。因此，单基因突变，甚至删除或插入，会对基因表达产生不可预测的影响。这跟确定蛋白质遗传密码的DNA序列区域的突变形成明显的对照，因为在DNA序列区域的单基因突变，在形成蛋白质的氨基酸序列中引起的变化在很大程度上是可以预见的。
最近发现基因控制系统的作用非常重要，由Junhyong Kim和马蒂·克赖特曼发现的不同果蝇族群中，hairy基因和 even-skipped 基因等基因促进因子都发生迅速的进化变化。这些变化包括失去或获得结合点，改变了hairy基因和 even-skipped 基因同其他基因互相影响的方式。
不久前，人们对基因如何相互影响仍然知之甚少，现在这种状况将得到改变，基因控制系统的谜终将解开，这将使我们更深入地理解突变如何导致形态和功能方面的适应性变化。在这一过程中，基因内的突变和新基因的演变在进化过程中起到重要的作用。如溶菌酶的迅速和趋同演变，可以引起包括猴子、牛和马在内的动物体内出现前肠发酵。同时，最近也发现了基因复制是新基因的重要来源。
2．新的物种形成
过去人们认为物种形成是在种群完全孤立的状态下发生的，比如远离大陆的孤岛。最近发现其实物种也可以在分布区重叠的环境中形成，也就是说，物种可以在并非孤立的地理环境中形成。
五、人类是否还在进化
有人认为，人类科学技术发展到现在，比如用药物可以延缓衰老，辅助生育技术，使繁殖后代不再是顺应自然而是作为人类自身的一种选择，人类已经摆脱了进化的控制，这个观点是错误的。人类作为一个物种，其庞大的种群个体形态体质千差万别，形成差异的原因是基因突变，可以说，人类基因突变仍然以与整个生物进化过程相同的速度进行着。人类看似摆脱了自然选择，适者生存和繁衍的法则也已经不起作用了，其实不然，如人工选择促进了人类某方面的进化，乳品业的发展令很多成年人有了消化乳糖的能力；环境污染，为新疾病的产生创造了条件，这些变化也肯定会推动人类进化。认为人类将会具有改造自己DNA的能力，基因技术会赋予人类控制未来的能力，人类能朝某个特定的方向改造自身基因组的想法是狂妄的。人类对自己的基因如何相互作用知道得很少，以至于任何改造精子或卵子的尝试都可能导致难以预料的结果。现在可以肯定的一点是，人类的基因库正在改变，而且其速度之快是前所未有的。而人类的进化将把我们带向何方，这仍然是个谜。
六、有性生殖是否必要
大多数的多细胞生物以有性生殖为主要繁殖手段。有性生殖过程通过基因的配对和基因交换，在保证将父母的基因传给下一代的同时保持了后代的多样性。有人认为有性生殖就短期而言是一种浪费，但就长期而言，如果没有两性交配实现基因重组，物种将积累有害突变并迅速灭绝。大多数的无性繁殖物种只能生存几万年，这便是明证。然而人们还是不满意这种对有性生殖为什么必要的解释。有关两性结合模式优点的假说有很多，其中最重要的解释是它能带来生物的多样性，只有能迅速适应环境变化的个体才能生存下来，但是两性主宰生物界的原因还是没有被证明。还有一个解释两性模式的假说，认为减数分裂形成精、卵的细胞分裂模式早在生命史上初期就已经进化出来了，而将其作为繁殖手段是后来的事。性别一旦进化出来并写进操作系统，放弃它是不可能的。这一假说将一个谜团转入另一个领域，即性别如何进化出来，有人估计，这一命题又会让人类猜测至少100年。
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七、人为什么要睡觉
人一生约1／3时间是在睡眠中度过的，所有动物都需要睡眠，就连培养基中的神经细胞也会自然进入类似休眠的状态。但我们能解释人为什么要睡觉吗?从养精蓄锐到涉及复杂记忆处理的理论，没有一种能得到证实。
睡眠由两种完全不同的状态组成，一是快速眼动(REM)睡眠，这时眼睛会不停转动，大脑非常活跃，大多数梦境都出现在这个时期；二是非REM睡眠，大脑进入无意识的状态。这两种状态差异虽然极大，但又互相交织在一起，在自然睡眠中，非REM睡眠之后总会出现一段时间的 REM 睡眠，因此它们的功能在某些方面很可能是互相关联的。
有人认为睡眠是为脑服务的，因为动物要睡觉，植物不睡觉，身体的肝、肌肉、心不休息，这一结论看来是对的。2003年，人们终于证实脑部的很大区域——小脑——也会睡眠。证实睡眠是脑部的需要后，人们开始形成共识，认为至少非REM睡眠是脑部修补自由基(新陈代谢过程中产生的有害物质)所造成损害的时间。其他器官可以通过放弃和替换受损细胞来修补这种损害，但大脑无法这样做。因此它只有让大脑停止运转，就像夜间抢修高速公路的工程队一样，在夜深 人静时进行工作。这个理论已经得到若干证据的支持，如新陈代谢进行得快的动物受自由基损 害的速度也快，其睡觉的时间就比新陈代谢慢的动物长。但我们还是不能明白REM睡眠是什 么，有学者认为这是脑部在检查非REM睡眠时所做的修补。也有人认为这与早期脑部发育有 关。为什么要有REM睡眠和非REM睡眠，我们依然无法确知。
八、如何研究生命科学
同其他自然科学一样，生命科学研究的是能被感官理解的生命现象，强调用客观方法(objective approach ) 对生命现象进行研究。生命科学研究也要经过如下的步骤；观察现象，发现问题；提出假设，预测结果；设计实验，验证假设，证实、修改或否定假设；经反复验证的假说成为理论。这些步骤就是严格意义上的科学方法(scientific method)，它最早由贝坎( Francis Bacon，1561-1626)提出的科学研究模型发展而来，这一模型包括“发现问题，收集相关资料，提出假设，验证假设，根据新发现证实、修订或否定假设”。贝坎的科学方法论直接影响了后世对自然科学的研究，尽管科学的门类很多，但包括生物学家在内的科学家所采用的研究方法基本相同。
(一) 现象的观察和假设的提出
对生命现象的观察，将导致问题的提出。问题通常是由学有专长、训练有素的科学家提出的。比如一个人在观察鸟类时会看到许多不同种类鸟的配对情况，发现配对鸟中孵卵的鸟毛色暗淡，是雌鸟。这时他可能会提出问题，毛色亮丽的鸟都是雄鸟吗?然后，他会进一步观察，积累资料，并通过查阅文献，收集资料，看有无相关的研究及其结论。根据对现象观察的资料和对文献研究的资料，一步步形成初步的假设(hypot。heses)，通过假设使资料形成概念框架。假设的提出应经由归纳和演绎的逻辑过程，归纳法是从特殊到一般的过程，而演绎法则是从一般到特殊的过程。这种归纳、演绎的推理和概括过程也是假设形成的过程。一个人观察了一种配对的鸟，其雄鸟毛色艳丽，又观察了许多不同种配对的鸟中雄鸟毛色均是艳丽的，他便把毛色艳丽与雄鸟相关联，这就是归纳法；但是如果换成这样的表述：“如果某种鸟的毛色不同，那么毛色鲜艳的是雄鸟”，这便是一种假设了，建立假设时应用了演绎的方法，即“如果……那么……”的形式。假设的提出应能够解释已有的资料，并将对进一步需要研究的问题提出建议。
(二) 结果预测
提出假设后，可以对结果提出预测(prediction)，这种预测也是你所期待的你观察生命世界结果的说明。预测提供了检验假设真伪的途径，如预测：“如果重力不把物体拉向地球，那么苹果就不是从树上落下，而是朝树顶飞去”。结果没有实验能证明苹果不从树上落下，预测得到支持，假设也就成立。如果预测通过实验被否定，假设本身也就被否定。假设提出的预测得到支持的实验越多，假设就越有价值。爱因斯坦的相对论假说(Einstein，s hypothesis of relativity)最初就被接受，是因为没有人能设计出实验来否定它。该假设提出一个很清楚的预测，太阳能使通过它的光线改变方向。当这些预测在日全食验证时，背景星的光线的确是改变了方向。这些结果 (在假设提出时还不知道)强有力地支持了假设，假设理所当然逐渐被接受。
(三) 验证实验设计
假设提出后最重要的是设计实验，包括系统观察，建立模型，进行实验，以验证预测的正确性。模型能够帮助人们把从未观察过的事物变得直观可视，如DNA双螺旋结构模型。建立对照实验(control experiment)、足够的样本数和应有的重复实验，是实验准确性的保证。实验的可重复性使得其他科学家可以重复你的实验并得到相同的结果，从而表明你的实验结果的准确性。实验完成后，经过认真分析实验结果，必须表明假设被证实，或是要加以修改，或是假设根本就是错误的，需要加以否定。实验结果支持预测结果的，表明假设也是真实的；如果实验结果小符合预测，便要检查实验过程是否发生了差错，要是找出了影响实验结果准确性的因素，便要重新开始进行实验，重新实验结果仍然不支持结果预测的，便表明假设不是一个好的假设。有时候，假设的大部分内容被证实，但在一些新的事实出现之后假设必须被修改。
实验设计之所以要有对照，是因为要确定一个变量的变化是否引起其他变量的变化，没有对照难以准确说明问题。其原理是，在评判引起一种变量(variable) 的任何一种假设时，其他变量必须保持稳定，这就需要进行两个平行实验。在第一个实验中，以一种特别方法替换这个变量去测试有关这个变量的假设；在第二个实验，称为对照实验，其变量保持不变。两个试验中所有其他条件都一样。然后将两个试验结果进行比较，结果中任何不同之处都是变量变化引起的。因为实验中所有其他变量都一样。例如根据在其他动物饲料中添加骨粉的实验结果，有人提出在牛的饲料中添加骨粉可以促进牛的生长的假设。为了验证这个假设，设计了实验组和对照组两组牛。在实验组中，在满足牛生长所必需的其他条件的基础上向饲料中添加骨粉；在对照组中不添加骨粉，其余条件与实验组相同。在这一实验中，实验组与对照组之间的差异仅仅是饲料中添加骨粉与否，符合单一因子验证的实验原则，两组在生长上表现出来的差异应该归结于骨粉。如果实验组的牛生长状况比对照组好，结果将支持假设。
(四) 理论的形成
假设反复被验证，而且从不被否定，就可称为理论。换句话说，经过大量验证支持的假设就是理论。因此牛顿首先提出的重力理论(theory of gravity)成为了定律。对于科学家来说理论就是科学的坚实基础，都含有特定的科学含义。然而在科学上没有绝对的真理，凡真理都具有相对性。现在公认的理论将来有新的证据可能会引起进一步的修正。因此科学家对理论的接受是有条件的。有些理论非常坚实，将来被修正的可能性非常小，例如进化论，几乎所有科学家都同接受重力理论一样非常自信地接受进化理论，因为进化论提供了统一生物学作为一门科学的理论体系。
从上面我们看到，生命科学研究的方法是建立在科学思维的基础上的，是在实事求是和唯物论的基础上形成、不断完善的。科学家对事物的敏锐性与预见性常常显得很重要，他们既要吸纳前人的研究成果，也要研究前人的教训、挫折和存在问题，更要抓住稍纵即逝的现象，充分发挥他们的创造力和智慧，深入进行研究，追根溯源，求得事物的本来面目。爱因斯坦强调科学家的直觉是非常重要的。其次科学假设的提出虽然包含有科学家的智慧和想像力，但这种智慧和想像力并不是唯心主义的。例如，牛顿是伟大的科学家，他发现了万有引力定律，但他在晚年却认为地球最初的转动是上帝推动的。由此可见科学的思维与科学方法息息相关。
九、学习生命科学的意义
由于生物的巨大多样性，以及生命科学的巨大进步，生物学成为当今最令人感兴趣的学科之一。生命科学的一切领域都和人类的生存休戚相关，例如世界人口爆炸、粮食短缺、能源枯竭、环 境恶化、癌症、艾滋病(AIDS)、禽流感、SARs以及其他各种流行病，无一不是和生命科学有关。生命科学的发展和成就将为人类提高生存质量，与地球和谐共处提供坚实的科学基础。为此，每个受教育的公民对生命科学成就和进展的了解就显得越来越重要。
- 第一篇 细胞和遗传
- 第一章 细胞的化学基础
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第一章 细胞生命活动的化学基础
内容提要
- 生命是物质的，细胞是由化学分子构成的。化学分子分为无机物和有机物，它们都由原子构成。两个或多个原子常常能够进行化学结合，产生化合物。化合物的原子是通过化学键的作用结合在一起的。
- 生命离不开水。水通常占细胞总量70%～80%。细胞中的所有反应都是在水中进行的，水是细胞生命活动的介质。
水作为溶剂，为细胞对物质的吸收提供了条件。水分子参与了生命活动的一些重要反应，在大分子的合成过程中水是产物，而在分解反应中水是反应剂。 - 葡萄糖是较简单的糖，也是细胞生命活动的主要能源，它经过一系列氧化反应，释放出能量，最终变成水和CO2。单纯的多糖由许多葡萄糖残基组成，如动物细胞中的糖原和植物细胞中的淀粉。它们是细胞内贮存的营养物质，提供细胞代谢所需的能源。
糖不仅是生物代谢的重要能源，也是核酸和糖蛋白等重要的生物大分子的结构成分，同时也是构成细胞的结构成分，如植物细胞壁中的纤维素。 - 脂类是生物膜的主要成分，也是很好的能源，脂类可构成生物表面的保护层。
- 蛋白质是细胞最重要的结构成分，并参与几乎所有的生命活动过程，是细胞内行使各种生物功能的生物大分子。
- 细胞中的核酸是由核苷酸单体连接形成的大分子多聚体，核酸贮存遗传信息，控制蛋白质的合成。核酸分为两类：核糖核酸和脱氧核糖核酸。
RNA种类较多， 有tRNA、rRNA、mRNA，DNA是遗传物质， 只有一种类型， 其结构呈现双螺旋。
二、细胞
- 细胞的学说：
- 地球上的生物都是由细胞构成的；
- 所有的生活细胞在结构上都是相类似的。1855年德国医生和病理学家魏尔肖(Rudolf Virchow)又补充了第三条原理:
- 所有的细胞都是来自于已有细胞的分裂，即细胞来自细胞。细胞学说的提出论证了生物界的统一性和生命的共同的起源。
- 细胞分为两大类: 原核细胞和真核细胞。原核生物向真核生物进化的一个重要变化就是细胞内部结构的复杂化，即出现了许多结构和功能都不同的细胞器。
- 细胞质膜是指包围在细胞表面的一层透性膜，基本作用是维护细胞内微环境的相对稳定，并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递。
- 细胞合成ATP可以通过无氧呼吸和有氧呼吸，但主要是有氧呼吸。
- 光合作用是绿色植物、藻类吸收并利用光能，将CO2固定并合成有机化合物，同时释放O2的系列反应。绿色植物的光合作用在叶绿体中进行，C3与C4植物中的光合作用途径略有不同。蓝藻的光合作用则发生在质膜上。
思考题：
一、问答题
- 什么是细胞？细胞学说的主要内容是什么？
- 比较真核细胞与原核细胞的异同。
- 试述真核细胞主要的细胞结构和功能
- 细胞如何将光能转变成化学能？有如何将糖分子中的能量转变成流通的ATP?
- 说明细胞质膜的组成及流动镶嵌模型的特点
- 细胞内有几种类型的生物大分子？各起什么作用？
二、比较每对名词
- 被动运输与主动运输
- 染色质与染色体
- 糙面内质网与滑面内质网
- 共价键与离子键
- 胞吞作用与胞吐作用 进入 课程学习
- 内容提要
- 第一节 细胞的化学基础：原子与分子
- 第二节 生命的化学基础：有机分子
- 第三节 细胞额基本结构
- 第四节 细胞代谢的基本规律
- 第五节 细胞的呼吸作用
- 第六节 光合作用
地球上的生命自然界所需的能量最初来源于太阳光。 绿色植物能够将光能转变成以糖或其他有机物储存的化学能。绿色植物正是从利用光合作用合成的有机物开始，构造自己的身体，生长繁殖。在此基础上，食草动物、食肉动物以及腐生生物才得以生存，构成食物链。光合作用却是一切生命得以生存的基础。
光合作用(photosynthesis) 是绿色植物、藻类吸收并利用光能，将CO2固定并合成有机化合物，同时释放O2的系列反应。绿色植物的光合作用在叶绿体中进行，C3与C4植物中的光合作用途径略有不同。光合细菌的光合作用则发生在质膜上。
一、 光子的作用
光合作用只能利用可见光。为什么光合作用仅仅依靠可见光而不用其他的光？推测的答案是可见光中的光子能够激发某些类型的生物分子产生高能电子，而长波长的光谱没有足够的能量激发产生高能电子。
当分子吸收光能的光子，分子中的电子就变成具能的，这就意味着电子将从低能量的原子轨道移向离原子核较远的高能轨道。此时有可能发生下列两种情况之一(图1-77)：原子重新回到基态(ground state)，及所有的电子都是正常的低能状态。当电子回到基态时，它的能量或是以热或是以比吸收波长较长的波长发射出去，此时发射的光称为荧光。另外一种情况是：带能的电子离开原子并被电子受体分子接受，这样就发生光合作用。
图1-77 光与原子或分子相互作用(引自Solomon， et.al. 2002)
二、 植物细胞进行光能捕获与转换的策略
18世纪末就已经知道光合作用能够将水和CO2转变成有机物和氧，并很快确定了光合作用的反应式：
1905年，Blackman提出光合作用可分为两个不同的阶段，即光反应和暗反应(light and dark reaction)。光反应是对光的吸收，并产生氧；暗反应涉及到CO2的固定。
光反应与暗反应之间有什么联系?1951年首次发现了一个线索，即是叶绿体在光合作用中将NADP+ 还原成NADPH。几年之后，发现叶绿体能够合成ATP。因为ATP和NADPH都是高能化合物，所以有理由推测它们在光合作用中的作用是将光合作用的能量转移给暗反应。为了验证这种想法，有人将ATP和NADPH添加到含有暗反应所需酶的可溶性叶绿体提取物中，结果能够刺激CO2的固定。也就是说，暗反应需要NADPH或ATP(图1-78)。第一步，绿色植物先捕获光子激发产生高能电子，将光能转变成电能，第二步，高能电子释放能量固定碳，合成糖，将电能转变称化学能。
图1-78 光合作用的途径(引自Solomon，et.al.，2002)
三、光反应：光能捕获与电能转换
光反应又称为光合电子转移反应(photosythenic electron-transfer reaction)。在反应过程中，来自于太阳的光能使绿色生物的叶绿素产生高能电子，从而将光能转变为电能；同时，叶绿素从光水解中获得电子，并将H+ 质子从叶绿体基质传递到类囊体腔，建立电化学质子梯度。光反应的最后一步是高能电子经电子传递链转移给NADP+，使其被还原成NADPH。概括地说光反应是通过叶绿素等光合色素分子吸收光能，并将光能转化为化学能，形成ATP和NADPH的过程。光反应包括光能吸收、电子传递、光合磷酸化3个主要步骤。光反应的场所是类囊体。
（一）光吸收与高能电子的激发
光吸收是光化学反应的第一步，主要是固定光子(photon)。光吸收是光反应的最初始的反应，又称原初反应，指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换，即光能被聚光色素分子吸收，并传递至作用中心，在作用中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转化为电能的过程(图1-79)。
图1-79 光系统：光吸收与高能电子产生(引自Campbell & Reece，2001)
从图1-79可以看出，色素在光吸收中具有重要作作用。色素(pigment)是含有特定化学基团的分子，这些化学基团能够吸收可见光谱中特定波长的光。能够吸收光的色素称为捕光色素(light-harvesting pigment)或光吸收色素(light-absorbing pigment)，此类色素位于类囊体的膜上，只具有吸收聚集光能的作用，而无光化学活性，故此又称为天线色素。
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植物中进行光合作用的主要色素是叶绿素(chlorophyll，图1-80)，它是一类含脂的色素家族，位于类囊体膜，并且赋予植物的绿色。叶绿素吸收的光主要是蓝色和红色而不是绿色光，它在光合作用的光吸收中起核心作用。
图1-80 叶绿素分子
叶绿素分子是由两部分组成的：核心部分是一个卟啉环(porphyrin ring)，其功能是光吸收；另一部分是一个很长的脂肪烃侧链，称为叶绿醇(phytol)，叶绿素用这种侧链插入到类囊体膜。与含铁的血红素基团不同的是，叶绿素卟啉环中含有一个镁原子。叶绿素分子通过卟啉环中单键和双键的改变来吸收可见光。
植物含有几种类型的叶绿素，它们之间的差别在于烃侧链的不同。叶绿素a存在于能进行光合作用的真核生物和蓝细菌中。大多数能进行光合作用的细胞还有第二种类型的叶绿素，即叶绿素b 或叶绿素c。在高等植物和绿藻的细胞中含有叶绿素b，而在其他一些类型的细胞中含有叶绿素c。不同类型的叶绿素对光的吸收也是不同的，如叶绿素a最大的吸收光的波长在420～663nm，叶绿素b的最大吸收波长范围在460～645nm。当叶绿素分子位于叶绿体膜上时，由于叶绿素与膜蛋白的相互作用，会使光吸收的特性稍有改变。
在光反应中，固定1个光子大约需要300个叶绿素分子，也就是说叶绿素分子单枪匹马是不行的，必须由几百个叶绿素分子组成的功能单位才能进行光子的吸收。后来的研究揭示，进行光吸收的功能单位是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物，即光系统(photosystem)。每一个光系统含有两个主要成分：捕光复合物(light-harvesting complex，LHC)和光反应中心复合物(reaction-center complex)。典型的捕光复合物是由几百个叶绿素分子、数量不等但都与蛋白质连接在一起的类胡萝卜素分子所组成。当一个光子被捕光复合物中的一个叶绿素或类胡萝卜素分子吸收时，就有一个电子被激活，激发状态从一个色素向另一个色素传递，直到传递给反应中心。
反应中心复合物是由几种与叶绿素a相关的多肽以及一些与脂相连的蛋白质所构成，它们的作用是作为电子供体和受体。光系统中的光吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a，由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链。
（二）电子传递：电能转变成化学能
电子传递是光反应的第二步。在光吸收过程中，光反应中心的叶绿素分子被激发释放了一个电子成为高能电子，这一过程仅仅完成了光能向电能的转换，接下来的问题就是如何使高能电子的自由能储备起来，同时使光反应中心的叶绿素分子获得低能电子以补充失去的电子，回复静息状态。这一过程涉及水的光解和电子传递，其中H2O作为原初电子供体，NADP+ 作为最终电子受体。水被光解释放电子的同时还释放O2和H+，因此伴随电子传递的同时也会建立H+ 质子电化学梯度，以供ATP的合成。
类囊体膜上具有全部由光能转化为化学能所需的功能组分，包括捕光天线色素、两个光反应中心、各种电子载体、从水中摄取电子的酶以及合成ATP的系统。这些组分分别组装成膜蛋白复合物。这些复合物在类囊体膜上呈不对称分布。
光合电子传递链(photosynthetic electron transfer chain)是由一系列的电子载体构成的，同线粒体呼吸链中电子载体的作用基本相似。但二者不同的是，线粒体呼吸链中的载体位于内膜，将NADH和FADH2的电子传递给氧，释放出的能量用于ATP的合成；而光合作用的电子载体位于类囊体膜上，将来自于水的电子传递给NADP+，并且这是一个吸热的过程而不是放热的过程(图1-81)。
图1-81 非循环式电子传递(引自Solomon， et.al.，2002)
类囊体膜上有两种光系统，它们的中心色素吸收光的波长不同。一种是光系统Ⅱ，另一种称为光系统Ⅰ。
光系统II复合物(photosystem II complex，PSII complex)是类囊体膜的一种光合作用单位，它含有两个捕光复合物和一个光反应中心。构成PSII的捕光复合物称为LHCII，而将PSII的光反应中心色素称为P680，这是由于PSII反应中心色素吸收波长为680nm的光。
光系统I复合物(photosystem I complex，PSI complex)是类囊体膜中另一种光合作用单位，它含有一个捕光复合物和一个光反应中心。构成PSI的捕光复合物称为LHCI，而将PSI的光反应中心色素称为P700，这是由于PSI反应中心色素吸收波长为700nm的光。
图1-82 循环式电子传递(引自Becker et al.，1996)
水的光解是由含锰的蛋白质复合物介导的。该复合物中 4个锰离子可以连续4次，每次传递一个，共传递4个电子给邻近的P680+，使Mn带上正电荷。Mn基团每传递一个电子给P680+，使其成为还原型的P680后，PSII又可吸收一个光子，P680又被氧化成P680+，如此反复，直到4个Mn都释放了电子成为氧化型之后，PSII的氧释放复合物(oxygen-release complex)才能从2分子水中移去4个电子，形成一分子氧，并使Mn回复到原始状态。
传递链中除了PSⅡ和PSⅠ外，还有几个重要的电子载体。包括细胞色素b6和细胞色素f、铁硫蛋白、NADP+还原酶(NADP+ reductase)、质体蓝素(plastocyanin，PC)和质体醌(plastoquinone，PQ)等。
由于在光合作用的电子传递链中有两个光系统，它们都能吸收光能进行光反应，所以会形成两个高峰(hill)，通常用Z形图来表示电子传递过程。根据电子的最后去向，分为两种方式:非循环式电子传递途径(noncyclic electron transfer pathway)和循环式电子传递途径(cyclic electron transfer pathway)。
在非循环式电子传递方式中， 电子从水开始， 经PSII、质体Q、细胞色素复合物、PC、PSI、Fd，最后传递给NADP+(图1-81)，这种方式又称为线性电子流，或Z形路线。在此过程中，NADP+ 是光合作用中的最后一个电子受体，是NAD+ 的衍生物。NADP+ 接受两个电子成为还原型的NADPH。
在非循环式电子流中，被传递的电子，经过两个光系统接力合作，最终被NADP+ 接收，并将NADP+ 还原成NADPH。在循环式电子传递途径中，被传递的电子经PSI传递给铁硫蛋白(Fd)之后，不是进一步传递给NADP+，而是重新传递给细胞色素复合物，再经质体蓝素又回到PSI，形成了闭路循环(图1-82)。
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（三）光合磷酸化
在叶绿体进行的光反应中，类囊体的膜在进行电子传递的同时，会在类囊体膜两侧建立H+ 质子梯度。类囊体膜两侧H+ 质子梯度的建立，主要有3种因素：①首先是水的光解，在释放4个电子、1分子O2的同时，释放4个H+，所以水的裂解导致类囊体腔中H+ 浓度的增加。②细胞色素复合物具有质子泵的作用，当P680将电子传递给PQ时，从基质中摄取了两个H+，并将摄取的H+泵入类囊体的腔，叶绿体腔中H+ 浓度降低的同时，类囊体腔中H+ 浓度进一步提高。③当电子最后传递给NADP+ 时，需从基质中摄取2个H+ 质子将NADP+ 还原成NADPH，这样又降低了基质中的H+ 质子的浓度，其结果使类囊体膜两侧建立了H+ 质子电化学梯度。
光合磷酸化的能量转换单位是CF0-CF1 ATP合酶(CF0-CF1 ATP synthase)或称CF0-CF1 ATP酶复合体(CF0-CF1 ATPase complex)，位于基粒和基质类囊体膜上，朝向叶绿体基质，简称CF1颗粒，C代表叶绿体，以便与线粒体ATP合酶相区别。同线粒体的F1颗粒一样，CF1颗粒也是由两部分组成，即头部(CF1)和膜部(CF0)。
由于电子传递有线性传递和循环式传递，而这两种电子传递都伴随有ATP的合成，因而有两种类型的光合磷酸化:非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化。
在非循环式光合磷酸化(non-cyclic photophosphorylation)中，光驱动的电子经两个光系统最后传递给NADP+，并在电子传递过程中建立H+ 质子梯度，驱使ADP磷酸化产生ATP。非循环式电子传递和光合磷酸化的最终产物有ATP、NADPH、分子氧。光合磷酸化的机制与线粒体的氧化磷酸化相似，同样可用化学渗透学说来说明。(图1-83)。
图1-83 循环式光合磷酸化(引自Solomon，et.al.，2002)
四、暗反应
光合作用的第二阶段是进行CO2的固定，合成糖。叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能，使CO2还原合成糖。由于这一过程不需要光，故称为暗反应(dark reaction)，它在叶绿体基质中进行。
（一）C3途径：卡尔文循环
二次世界大战之后，美国加州大学伯克利分校的科学家卡尔文和他的同事们通过实验证明了碳的固定发生在叶绿体基质中，并且鉴定到的第一个中间体是三碳分子磷酸甘油酸(phosphoglycerate，PGA)。卡尔文根据这一发现推测：CO2与一个二碳物质共价连接形成了三碳的PGA。CO2的这种固定途径称为C3途径(C3 pathway)，将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物(C3 plant)。最终的研究结果发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程，称为C3循环(C3 cycle)，由于这一循环是卡尔文发现的，故又称卡尔文循环(图1-84)，可分为3个阶段：羧化、还原和RuBP的再生。
图1-84 卡尔文循环(引自Solomon，et.al.，2002)
在CO2的摄取阶段，在RuBP羧化酶(ribulose bisphosphate carboxylase)的催化下，以RuBP作为CO2受体，首先被固定形成羧基，然后裂解形成两分子的3-磷酸甘油酸。
在还原阶段，3-磷酸甘油酸被还原成3-磷酸甘油醛。这是一个吸能反应，光反应中合成的ATP和NADPH主要是在这一阶段被利用。还原反应是光反应和暗反应的连接点，一旦CO2被还原成甘油醛-3-磷酸，光合作用便完成了储能过程。
由于RuBP是CO2的受体，所以参与CO2固定的RuBP必须迅速被还原，以便进行再循环，卡尔文循环的第三个阶段是RuBP的再生。综上所述，卡尔文循环是靠光反应形成的ATP及NADPH作为能源，推动CO2的固定、还原，每循环一次只能固定一个CO2，循环6次，才能把6个CO2分子同化成一个己糖分子:
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（二） C4植物和CAM植物
生活在某些环境下的植物，如生活在因强烈光照导致炎热和干旱地区的植物叶绿体中容易发生RuBP的氧化作用， 因为这种环境会使叶绿体基质中CO2/O2的值降低。另外， 生活在干旱地区的植物， 为了防止水分蒸发，会关闭气孔， CO2就不能进入叶中，没有稳定的CO2供给同化作用， 叶细胞中的CO2的浓度进一步下降。但是，叶绿体中水的光解继续进行，由于释放的O2不能扩散出叶，使得细胞内O2的浓度不断增加，进而严重影响光合作用。为了不受恶劣环境的影响，保证光合作用的效率， 生长在这些环境下的植物采用了不同的CO2固定方式。
1965年，Kortschak，将14CO2加到甘蔗中，发现放射性首先出现在四碳骨架中，而不是出现在PGA中。进一步分析发现，这些四碳物质是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)结合的结果，因此发现了CO2固定的第二种途径：简称C4途径(C4 pathway)。利用这种途径固定CO2的植物称为C4植物。
C3植物叶细胞的光合作用发生在叶肉细胞中。与C3植物不同的是，C4植物的叶中有两种不同类型的光合作用细胞：叶肉细胞(mesophyll cell)和维管束鞘细胞(bundle sheath cell)。
在C4植物中，CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上，形成四碳酸：草酰乙酸(oxaloacetate)。草酰乙酸被转变成其他的四碳酸(苹果酸和天冬氨酸)后运输到维管束鞘细胞，在维管束鞘细胞中被降解成CO2和丙酮酸，CO2在维管束鞘细胞中进入卡尔文循环。由于PEP羧化酶的活性很高，所以转运到叶肉细胞中的CO2的浓度很高，大约是空气中的10倍。这样，即使在恶劣的环境中，也可保证高CO2浓度，降低光呼吸作用对光合作用的影响(图1-85)。
某些生长在干热环境中的植物，用直接的方式提高CO2固定效率，而不需要两种不同类型的细胞参与。如肉质植物(succulent)，含有厚厚的肉叶，主要是叶肉细胞组成的。肉质植物对CO2的固定方式很特别，并最早发现于景天科(Crassulaceae)植物，所以将CO2的这种代谢类型称为景天酸代谢(crassulacean acid metabolism，CAM)。
同其他植物一样，CAM植物的叶中也有许多气孔，能够打开和关闭以控制叶中废气和空气的交换。当天气炎热和干燥时，CAM植物遇到在白天如何获得足够的CO2的问题，如果打开气孔吸收CO2，但又会损失过多的水分到炎热的空气中。与此相适应，CAM植物主要是在夜间打开气孔，因为夜间空气凉爽, 湿度高。
CAM植物也是通过PEP羧化酶固定CO2，固定反应发生在胞质溶胶中，产生大量的四碳酸：苹果酸。夜间形成的苹果酸暂时储存在叶肉细胞的中央液泡中，到了白天，气孔关闭，PEP羧化酶暂时失活，苹果酸从液泡扩散到胞质溶胶中，然后被裂解释放CO2，进入卡尔文循环。到了夜间，气孔又打开，PEP羧化酶被激活，开始新的循环。CAM植物与C4植物相似之处是CO2需要固定两次，不同之处是CAM植物不需要两种类型的细胞协同工作。
图1-85 C4途径概要(引自Solomon， et.al.，2002)
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参考文献
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- Lodish H，Berk A，Zipursky S L et al．Molecular Cell Biology．4th ed．New York：W．H．Freeman and Company，1999
- 第二章 遗传基本原理
- 内容提要
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内容提要
- 在有些生物中，细胞分裂是繁殖的一种方式。细胞有丝分裂过程包括在间期每个染色体复制成两条相同的染色单体，在分裂时有规律地分配到两个子细胞核中。亲代细胞产生的两个 子细胞各具有与亲代细胞在数目和形态上完全相同的染色体。减数分裂是在配子体形成过程中 的成熟期进行的。减数分裂时，配子母细胞(二倍体)进行两次连续的核分裂，但DNA只复制一 次，因此，分裂形成的子细胞中染色体数目比配子母细胞减少了一半。
- 遗传三大基本定律的相互关系：分离定律是自由组合定律和连锁交换定律的基础，而后 两者又是生物遗传性状多样性的基础。自由组合与连锁交换二者的差别在于前者的基因是由非 同源的染色体所传递，重组类型的出现是由于非同源染色体间的自由重新组合，这种类型的重组 称染色体间重组(interchromosomal recombination)；而后者的基因则是由同一对同源染色体所 传递，重组类型的出现是由于同源染色体间发生交换，这种类型的重组称染色体内重组(intra— chromosomal recombination)。另外，由于染色体数目在某一特定生物中是基本恒定的，因此自由组合受生物染色体对数的限制，而连锁交换则受其染色体本身长度的限制，但只要我们在染色 体上发现的突变愈多，由交换而产生的重组类型的数量也愈大，从这种意义上说，自由组合是有 限的，连锁交换相对地说限度较小。
- 人类基因组的DNA序列主要以单一序列、轻度重复序列、中度重复序列和高度重复序列 4种结构存在，其中单一序列和轻度重复序列编码蛋白质等结构基因，中度重复序列和高度重复序列则构成人类的遗传多态性。人类基因组物理图谱有sTs图谱、大尺度限制酶图谱、辐射杂交细胞图谱、人类基因组综合图和人类基因组基因图，物理图谱的构建应用于全基因组DNA的测序和基因克隆。弄清了人类基因组的序列结构，基因功能就成为生命科学研究的另一个热点， 本章主要介绍了基因敲除、基因转导、基因诱捕、反义技术和生物信息学等几种研究方法。并介绍了人类基因组DNA分子标记的研究，包括RFLP、VNTR、RAPD、AFLP、SSR、SCAR、SSCP 和SNP等研究技术。
- 自然界所有生物的遗传物质都是核酸。核酸作为遗传物质，具有遗传上的稳定性、连续性、可变性和结构上的多样性。核酸有脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)两大类。DNA复制时，以亲代DNA的一条单链为模板，按照碱基互补原则，合成另一条具有互补碱基的新链，DNA这种自我复制方式称为半保留复制，这一机制保证了遗传物质的稳定性和连续性。而且，DNA复制时，一条链的合成是连续进行的，而另一条链的合成是不连续进行的，这种复制方式称为半不连续复制。核酸的主要功能是编码蛋白质。蛋白质分子是由一条或多条多肽链构成的生物大分子。多肽链是由20种天然氨基酸通过肽键共价连接而成的。每种蛋白质都有一定的氨基酸序列和一定的空间结构。蛋白质的合成是以DNA为基础，通过mRNA、tRNA、rRNA和核糖体协同作用的结果，包含着遗传信息的转录和翻译两个过程。
基因表达是指生物基因组中结构基因所携带的遗传信息经过转录、翻译等一系列过程，合成特定的蛋白质，进而发挥其特定的生物学功能和生物学效应的全过程，对这个过程的调节称为基因表达调控。基因表达调控在细胞适应环境、维持自身增殖等方面具有重要的生物学意义。 - 遗传病是由于遗传物质发生变化而引起的疾病，它通常分为四大类：染色体病、单基因病、多基因或多因素病和体细胞遗传病。遗传病的诊断主要依靠症状、体征、病史、各种影像学资料、生化检验数据、染色体分析和分子遗传学分析等。
遗传学是与人口素质密切相关的一门学科，是优生优育学的科学理论基础。
思考题
- 简述细胞分裂的作用，有丝分裂和减数分裂有何异同点?
- 减数分裂的遗传学意义是什么?
- 试述遗传学三大基本定律的实质以及之间的相互关系。
- 用自己的观点试述遗传学的应用前景。
- 遗传学的发展是与模式生物分不开的，如孟德尔的豌豆试验、摩尔根的果蝇试验。试举出近年来发展的 种模式生物，说明它们在推动遗传学发展中的作用。遗传学的创新与试验材料的创新有什么关系?
- 什么是DNA分子标记，有哪些类型的DNA标记?
- 什么是基因组和基因组学?
- 试述人类基因组计划的主要内容、研究意义以及它对人类社会将产生的影响。
- 真核生物基因表达的特点是什么，与原核生物相比有什么不同?
- 讨论研究基因表达调控的意义。
进入课程学习
- 第一节 繁殖方式
- 第二节 遗传的基本定律
- 第三节 基因组
- 第四节 遗传的分子基础
- 第五节 遗传与优生
- 参考文献
- 第三章 基因工程原理
基因工程技术的发展推动了生物技术(biotec}lnokogy)的发展，现代生物技术作为一门综合性的学科，与现代微生物学、生物化学、细胞生物学、遗传学、分子生物学和化学工程等多学科密切相关。生物技术产业从20世纪80年代开始起步，经过20年的发展，目前在农牧业、食品、医药等领域得到广泛的应用。生物技术产业市场逐渐形成，其前景广阔，将成为21世纪经济的支柱产业。
一、现代生物技术的含义及其主要领域
生物技术其实离我们并不远，酿造技术、发酵技术相联系的酒、醋、酱油、各种酱料、红曲、豆豉、腐乳和奶酪都是我们熟悉的食品，其中所使用的酵母、根霉和曲霉也是我们熟知的。现代制药业则是生物工程的直接载体。之后随着生命科学的发展，生物技术与细胞生物学、生物化学、医学、分子生物学和基因组学等相结合，产生了含义广泛的生物工程学，近50年发展迅速(表3—3)。现在转基因、克隆、蛋白质重组、生物芯片、生物信息、干细胞，对人们都已不再是陌生的字眼，生物技术产业正面临着崛起，并将成为新世纪的支柱产业。
表3—3现代生物工程发展史上的重大事件
年 代 事件 1928 A．Fleming发现青霉素 1943 青霉素大规模工业化生产 1944 0．T．Avery 等用实验证明DNA是遗传物质 1953 J．D．Watson 和 F．H．C．Crick发现DNA双螺旋结构 1961-1966 破译遗传密码 1970 分离出第一个Ⅱ类限制性内切酶 1972 DNA体外重组技术建立 1975 G．J．F．Kohler和C．Milstein建立杂交瘤技术 1976 DNA测序技术诞生 1978 第一次生产出基因工程胰岛素 1980 美国最高法院裁定基因工程产品可获专利 1980 第一家生物技术类公司在NASDAQ上市 1981 第一只转基因动物(老鼠)诞生 1982 DNA重组技术生产的家畜疫苗首次在欧洲上市 1983 人工染色体首次成功合成 1985 基因指纹技术首次作为证据亮相法庭 1986 第一个转基因作物获批准田间试验 1986 第一个DNA重组人体疫苗(乙肝疫苗)研制成功 1988 PCR技术问世 1989 转基因抗虫棉花获批准田间试验 1990 美国批准第一个体细胞基因治疗试验 1990 人类基因组计划正式启动 1990 第一个转基因动物(鲑鱼)获批准养殖 1993 生物工程产业组织(BIO)成立 1994 转基因保鲜番茄在美国上市 1997 英国培养出第一只克隆羊“多莉” 1998 人体胚胎干细胞系建立 2000 人类基因组工作框架图完成 2001 重要粮食作物——水稻基因图在中国完成 2003 人类基因组测序工作完成 生物技术或称生物工程，主要包括基因工程、细胞工程、蛋白质工程、发酵工程，此外还有生物医学工程、生物信息工程等，当然也包括基因转移重组的工程。
(一) 细胞工程
细胞工程(cell engineering)是利用细胞的全能性，在细胞或细胞器水平上改变细胞的某些遗传特性，以改良其性状、获得有用基因产物或加速细胞及生物体繁殖的综合技术，可分为微生物细胞工程、植物细胞工程和动物细胞工程，是以细胞培养技术为基础，通过细胞融合、细胞核移植、动物克隆、染色体工程和生物反应器来实现。
1．细胞融合
细胞融合(cell fusion)又称体细胞杂交(somatic hybridization)，是指两个不同来源的细胞， 彼此融合成杂交细胞，使来自两个亲本细胞的基因有可能都被表达，打破远缘生物不能杂交的屏障，形成新物种或新品种的技术。1975年，英国剑桥大学的科学家科莱尔(G．Kohler)和米尔斯坦(C．Milstein)用细胞融合技术将能分泌抗体的B淋巴细胞(绵羊红细胞、免疫小鼠脾细胞)与具有无限生长能力的肿瘤细胞(小鼠骨髓瘤细胞)融合，得到了既能持续产生单一抗体又能在体 外无限繁殖的杂合细胞(杂交瘤细胞，hybridoma cell)(图3—26)，通过细胞培养将杂合细胞克隆为单纯的细胞系(单克隆系)，由此类细胞系可获得结构和特性完全相同的高纯度抗体，即单克隆抗体(monoclonal antibody，McAb)。这一技术的创立在生物医学领域取得重大突破，两位科学家因而荣获1984年诺贝尔生理医学奖。
图3—26 利用细胞融合技术制备单克隆抗体 (引自Kuby，1994)
如今这种细胞融合技术已在动物间实现了小鼠和田鼠，小鼠和小鸡，甚至于小鼠和人等许多远缘和超远缘的体细胞杂交。虽然目前动物的杂交细胞还只停留在分裂传代的水平，不能分化 发育成完整的个体，但在理论研究和基因定位上都有重大意义。而植物间的细胞融合所得到的杂交细胞，获得了新的杂交植物，如西红柿与马铃薯细胞融合获得“西红柿马铃薯”，羽衣甘蓝与白菜型油菜细胞融合得到“甘蓝型油菜”等。
2．细胞核移植
细胞核移植是将一种动物的细胞核移入同种或异种动物的去核成熟卵细胞内的显微操作技术。由于主要遗传物质存在于细胞核内，因而此技术可获得遗传上具同质性状的动物，对动物优良杂交种的无性繁殖和濒临绝迹的珍贵动物的传种具有重大意义。1952年，美国科学家布里格斯(R．Briggs)首次利用豹纹蛙卵细胞建立了细胞核移植技术。1981年，瑞士科学家 K．111menses率先对哺乳动物小鼠卵细胞进行核移植获得成功。他将灰鼠的细胞核注入到除去了精核和卵核的黑鼠的受精卵内，然后再将这一f'Fh黑鼠细胞质和灰鼠细胞核组成的卵细胞体外培养，得到的仔鼠是灰色的，说明仔鼠的性状取决于细胞核的来源。
在细胞核移植技术上发展起来的动物体细胞克隆技术在1997年因克隆羊“多莉”(Dolly)的 诞生而取得了重大突破。英国科学家维尔穆特(I．wilmut)等1997年2月27日在《自然》描述了 “多莉”的克隆过程(图3—27)。他们取出六龄的芬兰多塞特白绵羊母羊的乳腺细胞核，将此核导入苏格兰黑绵羊去核的卵细胞内，待手术完成之后，以相同频率的电脉冲刺激换核卵，让苏格兰 黑绵羊的卵细胞质与芬兰多塞特白绵羊母羊乳腺细胞的核相互协调，使这个“组装”细胞在体外发育成早期胚胎，然后将胚胎植入另一只母羊的子宫内，产下了小绵羊“多莉”。“多莉”不是由母羊的卵细胞和公羊的精细胞受精的产物，而是体细胞核加去核的卵细胞质，不经两性结合诱导出来的胚胎产生的。“克隆羊”的诞生表明：动物体中执行特殊功能、具有特定形态的所谓高度分化的细胞与受精卵一样具有发育成完整个体的潜在能力。
图3—27克隆羊“多莉”诞生的过程 (引自Glick & Pasternak，1998)
1998年，日本科学家利用成年动物体细胞克隆的两头牛犊诞生；同年，美国科学家用成年鼠的体细胞成功地培育出了第三代共50多只克隆鼠；1999年，夏威夷大学的科学家利用成年鼠体细胞克隆出第一只雄性老鼠；2000年1月，美国科学家宣布克隆猴成功，这只恒河猴被命名为 “泰特拉”；同年3月，曾参与克隆小羊“多莉”的英国PPL公司宣布，他们成功培育出5头克隆猪。2002年，我国科学家成功克隆出牛和山羊，使我国成为少数掌握体细胞克隆哺乳动物关键技术的国家之一。2003年，美国、意大利等国科学家分别培育出世界上第一匹克隆骡子和克隆马。中国和法国科学家合作首次克隆出大鼠。
(二) 蛋白质工程
蛋白质工程是根据分子设计的方案，通过对天然蛋白质的基因进行改造，来实现对其所编码的蛋白质的改造，它的产品已不再是天然的蛋白质，而是经过改造的，具有了人类所需要特性的特殊蛋白质。天然蛋白质都是通过漫长的进化过程自然选择而来的，而蛋白质工程对天然蛋白质的改造，能更快、更有效地为人类服务。
重组人p干扰素(IFN p)的人工改造是蛋白质工程的一个成功范例。干扰素(interferon)是人体细胞分泌的一种蛋白质，具有广谱抗病毒、抗肿瘤和免疫调节功能，是人体防御系统的重要组成部分。重组人IFNβ是采用重组DNA技术，克隆人β干扰素基因，构建合成干扰素的基因工程菌，经发酵、提纯、纯化制备而成。其基因工程产物活性为10万U/mg，仅是天然IFN口产物活性的10%。蛋白质结构分析发现，人IFNβ由154个氨基酸组成，在17、41、141位有3个半胱氨酸(Cys)，人体天然产物在41、141间形成二硫键，基因工程产物二硫键位置有偏差，17位 Cys 的巯基参与二硫键，形成无活性的二聚体或寡聚体。由于丝氨酸(Ser)与半胱氨酸在结构上除羟基(-OH)与巯基(-SH)外完全一样，因此将17位Cys点突变为Ser，结果证明人工改造的IFN口产物活性提高100倍，稳定性好于天然产物。
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(三) 酶工程
酶工程(enzyme engineering)就是通过对酶的修饰改造，提高酶的催化效率并在某一生物反应器中大规模生产的技术过程，主要包括酶的发酵生产、酶的分离纯化、酶分子修饰、酶和细胞固 定化、酶反应动力学与反应器、酶的应用等。
酶工程的应用主要集中于食品工业、轻工业以及医药工业中(表3—4)。例如，固定化青霉素 酰化酶用于连续裂解青霉素生产；α-淀粉酶、葡萄糖淀粉酶和葡萄糖异构酶连续作用于淀粉，就 可以生产出各类糖浆；利用葡萄糖苷酶可生产出低糖啤酒；蛋白酶用于除去毛皮中的特定蛋白， 软化皮革等。加酶洗衣粉、用蛋白酶生产的嫩肉粉等，都是酶工程的产物。此外，酶工程还用于 农副产品的加工利用。美国利用大豆生产出200余种产品，包括营养食品、药品、食品添加剂等， 例如高纯度大豆卵磷脂、大豆蛋白等。目前工业生产的酶有60余种，其中规模化生产仅20 余种。
表3—4酶工程的主要应用领域
应用领域 酶 类 主要用途 食品工业 淀粉酶类 葡萄糖、麦芽糖生产，啤酒酿造，面包、饼干等, 烘烤食品制作等 蛋白酶类 嫩肉粉、饼干、蛋白胨、乳酪生产，啤酒澄清，肉类加工(如香肠熟化等) 糖化酶 淀粉液化，糊精降解 葡萄糖异构酶 高果糖浆生产 葡萄糖苷酶 低糖啤酒生产 凝乳酶 乳酪生产 果胶酶 果酒、果汁去浊 纺织工业 淀粉酶类 纺织品褪浆 纤维素酶 处理纤维制品，提高棉毛纺织品质量 蛋白酶类 丝制品脱胶处理 日化工业 蛋白酶类 加酶洗涤剂、加酶护肤品与化妆品生产 淀粉酶类 加酶洗涤剂生产 超氧化物歧化酶 化妆品生产 糖酐酶 牙膏添加剂 制革工业 蛋白酶类 皮革去毛、软化 医药工业 青霉素酰化酶 青霉素、头孢霉素生产 羟化酶 氢化可的松生产 酪氨酸酶 多巴(主治帕金森病)生产 蛋白酶类 氨基酸、蛋白水解液生产，治疗消化不良，消肿，降压等 葡萄糖脑苷酯酶 治疗高雪病(葡萄糖脑苷酯酶缺乏症) 天冬酰胺酶 治疗白血病 溶菌酶 消炎，镇痛，止血等 尿激酶 治疗心肌梗死、结膜出血等 超氧化物歧化酶 治疗红斑狼疮、皮肌炎、辐射损伤等 链激酶 治疗血栓性静脉炎、血肿等 其他多种酶 多种疾病诊断(如葡萄糖氧化酶诊断糖尿病，胆碱酯酶诊断肝 炎等) 环保工业 淀粉酶类 处理造纸工业废水 溶菌酶 处理高有机物含量废水 丁酸梭菌酶系 处理酿酒工业废水 其他多种酶 环境监测试剂(如胆碱酯酶监测有机磷农药，硫氰酸酶监测氰
化物等)(四) 发酵工程
发酵工程(fermentation engineering)是利用微生物的特性，通过现代化工程技术，在反应器中生产目的产物或提供所需服务的技术过程。“发酵”一词来源于拉丁语动词 fervere(发泡)，意指利用酵母以果汁或麦芽汁为原料生产酒精饮料时出现的现象。传统的发酵技术有悠久的历史，早在几千年前人类就利用有益的微生物生产食品和药物，如酒、醋、酱、奶酪等。现代发酵工程是在传统发酵工艺基础上结合基因工程、细胞工程、酶工程等现代高新技术发展而成，由于其主要以微生物培养为主，因而也称微生物工程。
发酵工程由3部分组成(图3—28)：上游工程、发酵过程和下游工程。其中上游工程包括优良菌株的选育、最适发酵条件(pH、温度、溶氧和营养组成)的确定、营养物的准备等。发酵过程主要指在最适发酵条件下，发酵罐中大量培养细胞和生产代谢产物的工艺技术。这里要有严格的无菌生长环境，包括发酵开始前采用高温高压对发酵原料和发酵罐以及各种连接管道进行灭菌的技术，在发酵过程中不断向发酵罐中通入干燥无菌空气的空气过滤技术，在发酵过程中根据 细胞生长要求控制加料速度的计算机控制技术，还有种子培养和生产培养的不同的工艺技术。
图3—28发酵工程的基本流程
微生物发酵产品可分为以下几大类：
- 微生物细胞(生物量)作为产品，如单细胞(酵母)蛋白作为食品或饲料。
- 微生物代谢物产品，目前医用抗生素、农用抗生素等已有近200个品种，绝大部分都是发酵产品。此外，发酵产品还包括酒精、氨基酸、柠檬酸和工业用酶等。味精、多种维生素等也是发酵工程的产品。
- 基因工程产品。微生物(如大肠杆菌、芽孢杆菌、链霉菌和酵母等)是最常用的重组基因的表达系统。主要产品包括干扰素、胰岛素、牛凝乳酶、G—CSF(粒细胞集落刺激因子)、EPO(红细胞生成素)和 tPA ( 重组组织型纤溶酶原激活剂)等。
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(五) 生物医学工程
生物医学工程(biomedical engineering)是综合生物学、医学和工程学的理论和方法而发居 起来的新兴综合学科。生物医学工程开始以仿生学原理制造人工器官，如心脏起搏器、人造心脏、假肢等，以及用于诊疗手段的医学仪器。后来人体器官移植成为医疗中可以选择的手段，但常常要克服异体器官的排斥反应，在用药物能够解决排斥反应之前，人体器官移植成功的例子很少。由于生物技术迅猛发展，在DNA双螺旋结构发现50年后，人类基因组计划已经完成，对人 类基因全面了解后，人们已经将眼光投到干细胞克隆和治疗性克隆(非生殖性克隆)，一些国家如美国建立了胚胎的干细胞系，用于包括治疗性克隆等方面的研究。国外已经成功地从自体鼻窿腔内取出干细胞，导人心脏，去除心脏因炎症等留下的疤痕，恢复了心脏的正常功能，以及用血液中的干细胞修复因车祸等造成四肢瘫痪患者的脊髓神经，使他们重新站立起来。这是因为即便是成人，一些在胚胎时期存在的干细胞仍可以留存在身体的各部分，或者作为专能干细胞，也在人体的器官中，这些干细胞能够在特定的情况下进一步分化为组织。利用自体的干细胞也免除 了异体器官移植糟糕的排斥反应。这种利用人体自身干细胞修复人体受损部分已经成功的例子 以及治疗性克隆的前景，为解除人类的病痛带来了福音。
(六) 生物信息工程
生物信息工程(biological information engineering)可以简单地定义为计算机与信息技术在生命科学中的应用，它是一个年轻和快速发展的领域。生物信息工程运用数学、计算机科学和生 物学来阐明和理解大量生物学研究的实验数据中所包含的生物学意义，包括此类数据的采集、贮存、整理、归档、分析与可视化等。
以人类基因组计划(human genome project，HGP ) 为序幕的生物信息学研究，是全面认识生命及其过程的重要手段，由此引发的生物信息革命，将从根本上改变生命科学和生物产业的思维方式和研究体系。人类基因图谱绘制既是生物学的突破也是计算科学的壮举。在生物学家看来，存在于基因组中的碱基对序列是宝贵的生物信息资源，是未来生物工程产业的支柱。人类 3万～4万个基因的信息以及相应的染色体位置被阐明后，将成为医学和生物医药产业知识和技 术创新的源泉。一些困扰人类健康的主要疾病，例如心脑血管疾病、糖尿病、肝病、癌症、老年痴 呆症等都与基因有关，可以依据已知的基因序列和功能，找出这些基因并针对相应的靶位进行药 物筛选，并设计新药。到2002年底，已有1 500多种致病基因被标记。信息技术有史以来首次 成为推动实验生物学和医学发展的主要动力。这一趋势明显地表现在所有与了解疾病起因、新药开发相关的关键领域中——基因组学、蛋白质组学以及代谢途径的研究等，这些专业的研究需要依靠强大的计算机系统、数据和存储管理系统来完成大量的数据处理工作。而这些对生命的 研究数据将帮助人类解开人体内数以万计蛋白质种类的基因编码秘密。此外，利用生物信息工 程技术建立动、植物良种及相关有用基因数据库将有助于各种家畜、作物的基因改良。
二、转基因植物
植物基因的遗传转化是指将外源DNA通过载体、媒体或其他物理、化学方法导入植物细胞 并得到整合和表达的过程。实现这一转化的途径称为转化系统。基因工程技术的建立和发展， 使人们可以进行植物的遗传转化，使可育植物带有外源基因。转基因植物开花结实，就可以把期 望的性状传递给后代。
(一) 植物转基因的方法
外源DNA通过载体介导实现其转化的系统称为基因载体转化系统。目前已经建立了十余种植物基因转化方法，常见的方法包括：
1．根癌农杆菌介导法
Ti ( tumor inducing ) 质粒是根癌农杆菌(Agrobacterium tumefaciens) 所特有的质粒，是天然的基因载体，可高效整合到植物细胞的基因组中。通过利用一些选择性的标记基因替代Ti质粒的致瘤基因改造的T—DNA(transfer DNA)，具有很好的遗传转化效果。在迄今发展起来的植物转化技术中，农杆菌介导的遗传转化(图3—29)占据主导地位，应用最为广泛，特别是在双子叶植物上尤其普遍。
图3—29 植物基因转化基本过程 (引自Weaver，2005)
2．基因枪法
基因枪法(gene gun)也称生物导弹法(biolistics)、微粒轰击法(microparticle bombardment)， 是借助于基因枪，用附有外源基因的金属微粒轰击目标植物，将外源基因转导入植物组织或细胞的遗传转化方法。其优点是不受宿主植物限制，快速简便，基因转化率高。单子叶植物(如禾谷 类)由于对根癌农杆菌不敏感，因而多采用基因枪法。
3．电穿孔
电穿孔(electroporation)是利用高压电脉冲的电激作用将外源基因导入植物细胞的转化方法。
4．花粉管导入法
利用花粉管通道，将外源DNA注入胚囊，转化受精卵或其前后的细胞(卵、早期胚细胞)，并 自然发育成种子。花粉管导入法不仅可以用于外源总DNA的导入，也可以用于基因的导入，有 方法简便，基因转化效率高等优点。
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(二) 植物转基因的应用
进行转基因植物的研究主要有3方面的优越性。首先导入的基因能提高粮食作物在农业、 园艺栽培和装饰方面的价值。其次，转基因植物可作为生物反应器，以较低成本生产具有重要经 济价值的蛋白质或代谢产物。第三，植物基因转化为研究发育和其他生物学过程中基因的活动 提供了有力手段。
自1983年首次获得转基因烟草、马铃薯以来，短短十余年间，植物基因工程的研究和开发进展十分迅速(表3—5)。迄今为止，国际上获得转基因植株的植物已达120种以上，包括水稻、玉米和马铃薯等作物，棉花、大豆、油菜、亚麻和向日葵等经济作物，番茄、黄瓜、芥菜、甘蓝、花椰菜、 胡萝卜、茄子、生菜和芹菜等蔬菜作物，苜蓿、白三叶草等牧草，苹果、核桃、李、木瓜、甜瓜和草莓等瓜果，矮牵牛、菊花、香石竹和伽蓝菜等花卉以及杨树等造林树种。所涉及的性状包括抗虫、抗病毒、抗细菌、抗真菌、抗除草剂、抗逆境、品质改良，以及对生长发育的调控以提高产量潜力等。
表3—5 常见的抗虫和抗除草剂基因
作用机制 转基因作物举例 抗虫基因 Bt ( 苏云金芽孢杆菌，Bacillus thuringiensis)毒蛋白基因 Bt毒蛋白基因合成一种对昆虫有毒的内毒素蛋白。这种杀虫蛋白可以使害虫消化管产生穿孔，从而导致其死亡，而对人畜在内的高等动物无任何毒副作用 玉米、棉花、马铃薯等 蛋白酶抑制剂(proteinase inhibitor，PI) 基因 用含PI的植物材料或饲料饲喂昆虫后，PI与消化酶(主要为蛋白酶)结合抑制消化酶功能，而PI本身则不被降解，严重干扰了昆虫的消化系统，使其生长发育受到严重抑制，最后导致死亡 大豆、玉米、棉花、油菜、马铃薯和番茄等 外源凝集素(1ectin)基因 外源凝集素会在昆虫的消化管内释放出来，并与肠道围食膜上的糖蛋白相结合，影响营养物质正常吸收。同时，还可能在昆虫的消化管内诱发病灶，促进消化管内细菌增殖，对害虫本身造成为害，达到杀虫的目的 油菜、西红柿、水稻、甘蔗、甘薯、向日葵、烟草、马铃薯、大豆和葡萄等 胆固醇氧化酶(cholesterol oxidase)基因 胆固醇氧化酶基因也被称为第二代抗虫基因，其表达的产物是一类新型杀虫剂。胆固醇氧化酶属于乙酰胆 固醇氧化酶家族的成员，可催化胆固醇形成17一酮类固醇和过氧化氢。胆固醇是细胞膜的主要组分，伴随着上述反应，昆虫摄食后其肠道表皮细胞出现胞溶现象，导致昆虫死亡 棉花、烟草等 抗除草剂基因 抗EPSPS抑制剂基因 草甘膦类除草剂可破坏植物体内的莽草酸代谢关键酶EPSPS，导致植物死亡。抗Ef'SPS抑制剂基因所产 生的酶分子由于点突变，对草甘膦类除草剂不敏感 大豆、玉米、棉花和油菜等 膦丝菌素(PPT) 乙酰转移酶基因 PPT除草剂是谷氨酰胺合成酶的抑制剂，可导致植物细胞内氨的大量积累而死亡。PPT乙酰转移酶(PAT) 可催化PPT的游离氨基乙酰化而解毒 大豆、油菜、甜菜、马铃薯和番茄等 腈水解酶(nitrilase)基因 溴苯腈(bromoxynll)是一种抑制植物光合作用的除草剂。腈水解酶可使溴苯腈失去活性，使转基因植物对PPT产生抗性 棉花、油菜和烟草等 21世纪被称为生物技术的世纪，在基因组研究的带动下，近年来以转基因为核心的生物技术取得了突飞猛进的发展。虽然目前大规模产业化的转基因植物主要为抗虫和抗除草剂两种特性，但从发展趋势看，转基因植物将向多元化方向发展。
1．植物对病毒抗性
在世界范围内病毒对农作物的产量造成极大的损失。例如常规品种的番茄、甜椒由于不能抗病毒病，烟草花叶病毒、黄瓜花叶病毒等病毒病常年严重发生，一般防治方法以使用化学农药控制蚜虫传毒为主。即便采取了防治措施，产量仍要损失20%左右，重病时甚至导致绝收。而马铃薯生产中因马铃薯X病毒病导致的产量损失可达10%，马铃薯 Y 病毒的损失更可高达 80%。目前植物病毒抗性工程主要是利用病毒的某些基因序列在转基因植物中表达而产生对病 毒的抗性。自1986年美国把烟草花叶病毒的外壳蛋白基因转移到番茄体内，培育出抗烟草花叶病毒的番茄植株以后，近年来抗马铃薯X病毒、马铃薯Y病毒、马铃薯卷叶病毒、烟草花叶病毒、 黄瓜花叶病毒、大麦花叶病毒、番木瓜环斑病毒、木薯花叶病毒、花生斑驳病毒水稻黄矮病毒、大麦黄矮病毒和香蕉束顶病毒等的转基因植株也陆续培育成功。与常规品种相比，转基因植株具有更高驹性能价格比，主要表现为：抗病毒病，降低生产成本，提高产量和品质，同时具有绿色无污染特性(不使用或少使用化学农药)。我国科学家利用转基因技术，已经培育出抗病毒烟草、番茄和番木瓜，并已开始进行田间试验。
2．植物对细菌及真菌抗性
据估计全世界马铃薯生产每年因细菌性病害减产25%，损失约计40亿美元。常规抗病育种对农业生产做出了卓越的贡献，但由于作物本身或近缘野生种中缺乏抗原，使抗病育种的发展受到限制。转基因技术使不同生物体的基因得以相互转移，为抗病育种开辟了一条新的途径。 例如在天蚕、家蚕、柞蚕蛹的血淋巴细胞中发现不同的抗菌肽(如天蚕素、溶菌酶等)对革兰氏阳性和阴性菌有广谱的抗菌活性。将抗菌肽基因转人烟草，经青枯菌接种，发现转基因烟草发病延 迟，病情指数及死亡率降低。研究还发现有些抗菌肽可杀真菌、疟原虫和植物线虫，将来有可能 用一个单基因杀植物_的不同致病细菌、真菌和线虫。此外，核糖体失活蛋白(RIP)是一类能抑制蛋白质生物合成的蛋白，大多数植物和细菌中RIP是通过它的N-糖苷键活性来实现其抑制蛋白质合成的功能，而真菌中RIP是以其核酸酶活性起作用的，不同的RIP分别对病毒、真菌、线虫和昆虫具有不同的抗性。将RIP基因转入烟草和马铃薯细胞，获得的转基因植株表达RIP时可以防止病毒和真菌侵染。
3．植物的抗逆性
物竞天择，适者生存，植物也是这样。受环境因素的影响，农作物生产难以达到预期的产量， 这些因素包括寒冷、干旱、高盐等。常规抗病育种使农作物获得抗逆性需要一个漫长的过程，因为植物的胁迫耐受性往往由很多基因及生理过程所控制。在极地海洋中生活的鱼类之所以可抗 严寒，是因为其血液中含有抗冻蛋白(antifreeze protein)。将这种抗冻蛋白基因转入番茄后，转基因番茄的抗寒性可明显提高。此外，不同的抗寒和抗干旱基因研究表明，一些功能不同的植物 寒冷和干旱抗性基因有相同的启动子和调控序列。与调控序列结合的作用因子(蛋白)可启动这 些抗性基因的表达。把作用因子的基因导入植物并高效表达将提高植物的耐受性，这一试验已 在拟南芥菜中获得成功。我国在抗盐植物基因工程上已取得了一些进展，先后克隆了脯氨酸合 成酶、山菠菜碱脱氢酶、磷酸甘露醇脱氢酶及磷酸山梨醇脱氢酶等与耐盐相关基因，通过遗传转 化获得了可耐1%NaCl的苜蓿、耐0.8%NaCl的草莓及2%NaCl的烟草，这些转基因植物已 进入田间试验阶段。
4．植物的性状改良
农作物主要用作加工食品或工业原料。植物的性状可简单地定义为植物的营养或植物产品 的技术相关特性。提高品质、改善风味、延长保鲜期等是转基因植物性状改良的主要领域。稻米 是世界50%以上人口的主要粮食。提高水稻产量、改良稻米品质关系到人类的发展和健康。缺 乏维生素A是全球性的健康问题，但普通稻米里不含有人体所需的维生素A。通过转基因技术 将合成维生素A原——β-胡萝卜素的相关基因序列导入水稻后，种子的胚乳中因含有丰富的 口一胡萝卜素而变为黄色，因此称为黄金稻(golden rice)。马铃薯是加工淀粉的主要原料之一。 位于马铃薯细胞质体的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPP)是淀粉合成的关键性调节酶。将 控制淀粉产量ADPGPP的基因转入马铃薯后，其块茎中淀粉含量可提高40%～60%。我国成 功培育的转基因高蛋白、高赖氨酸玉米的赖氨酸含量达0.4%(普通玉米为0．26%)，蛋白质含量 为11．8%(普通玉米为8%～9%)。月桂酸是一种重要的天然清洁剂原料，来源仅限于椰子和棕 榈的核仁。将控制月桂酸合成的硫酯酶基因转入油菜，其种子的油脂中月桂酸的含量可高达 40%，可大量生产稀有的月桂酸。
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5．植物生物反应器
植物生物反应器是指以植物悬浮细胞培养或整株植物为工厂大量生产具有重要功能的产物如疫苗、抗体、具有重要药用价值的植物次生代谢产物等。把植物改造成重要的药物或生产工厂 是转基因技术对植物功能的另一种重要开拓，目前已有上百种药用蛋白或工业原料在植物中成 功表达。例如将人抗体重链和轻链基因分别转人烟草，使转基因烟草可产生人的抗体，所产生的 抗体蛋白占其叶片总蛋白的1．3%。若将人血清蛋白基因转入马铃薯，每公顷可收获人血清蛋 白达12 kg，只要种植几万公顷这样的转基因马铃薯就可满足全世界每年对人血清蛋白的需 求。卢干扰素在发酵罐中生产1 g的成本高达3万美元，若用转基因植物生产，其成本将降低到 1/20～1/10。利用转基因植物生产口服疫苗可以大大降低疫苗的生产成本，安全性好，在发展中 国家更有良好的发展前景。我国科研人员将乙型肝炎病毒表面抗原基因导人马铃薯和番茄，饲 喂小鼠试验检测到较高的保护性抗体，浓度足以对人类产生保护作用。
高分子聚酯——聚羟基脂肪酸(polyhydroxyalkanoates，PHA)大量地存在于微生物细胞， 特别是细菌细胞中。PHA是一种天然高分子材料，具有生物可降解性、生物相容性及热加工性 能，被称为绿色塑料，有着广泛的应用前景。通过把细菌合成BHA的基因导入植物中，可以使 植物合成PHA。根据推算，如果植物中的PHA的含量能达到其他脂质贮存物的平均水平一一植 物细胞干重的20%～40%，则PHA的价格更可降到每千克o．5美元左右，完全可以与传统塑料 的价格竞争。目前在转基因拟南芥植株中的PHA含量可提高到干重的12%～13%，种子中 PHA含量也达到了干重的7%。
6．转基因花卉
花卉业已逐渐成为一个重要的经济产业。在花卉的新品种培育方面，植物基因工程技术发 挥着越来越大的作用。现在人们已经能够通过转基因技术来改变和调整花色、花形和花期。花 色丰富多彩是转基因花卉的一个重要特征。例如黄酮类物质是最常见的一种花色素，查尔酮合酶(CHS)是控制这类花色素合成的关键酶。转查尔酮合酶基因矮牵牛花、玫瑰、菊花等可表现 出不同的花色。除色彩外，转基因花卉的形态也会千变万化。花卉形态是花卉特征的重要组成 部分，因此，改良花卉形态一直是花卉的新品种培育重点之一。花卉形态改良包括花器官形态、 花枝着生状态、花序类型和植株形态的改良等。研究发现，金鱼草和兰花的花朵不具辐射对称是 由控制花卉形态的基因所控制。将有关基因导入蔷薇，可使植株的花枝着生数和花数大幅度增 加。此外，通过转基因育种，花卉还可以增加香味。大花蕙兰是世界上品质最好的兰花之一，它 花大色艳，花朵数量多，花梗粗壮，花序长而整齐。为了吸引更多的买家，培植人员用转基因技术 向兰花注入香味基因，致使这种原本不香的花变得芳香扑鼻。此外，生物工程技术还能将雄蕊转 换为花瓣等。这一系列进展为人类利用转基因技术修饰花卉的形态打下了良好的基础。
三、转基因植物的安全性及其评价
随着转基因植物的产业化进程加快，近年来有关生物安全性问题已成为人们关注的热点。 自20世纪70年代初提出生物安全问题以来，转基因生物的风险评估和管理已作为研究和管理领域的一项重要内容。开展转基因生物的风险评估和管理工作的目的不是要阻碍生物技术发展，而是使其沿着对人类有益的方向发展，把它给人类带来的风险降到最低水平。
转基因植物的安全性评价是指对重组DNA导入植物体内所获得的遗传工程体及其产品对人类健康、人类赖以生存的环境、农业生态平衡等方面可能造成的影响进行安全性预测和评价。 从理论上说，转基因技术和常规杂交育种都是通过优良基因重组获得新品种的。但是传统的植 物育种技术是通过植物种内或近缘种间的杂交将优良性状组合到一起，从而创造产量更高或品 质更佳的新品种。这一技术是模拟自然现象进行的，基因交流通过天然杂交进行，范围有限，仅 限于种内或近缘种间，而且在长期的育种实践中未发现什么灾难性的后果，其安全性并未受到人们的质疑。而转基因技术则不同，它可以把任何生物甚至人工合成的基因转入植物。因为这种事件在自然界是不可能发生的，所以人们无法预测将基因转入一个新的遗传背景中会产生什么样的作用，故而对其后果存在着疑虑。
人们对于转基因生物的疑虑主要有两个方面，一是对人体健康是否有害，即食品的安全性； 二是对生态环境是否构成潜在威胁，即环境的安全性。
(一) 转基因植物的食品安全性评价
对于转基因植物的食品安全性评价，世界上多数国家采用经济合作与发展组织(organization for Economic Co-operation and Development，DECD)1993年提出的实质等同性(substantial equivalence)原则。其主要内容包括：
如果转基因食品与传统食品具有实质等同性，则认为是安全的。如转番木瓜环斑病毒 (PRV)外壳蛋白基因的抗病毒番木瓜及其产品，因为传统番木瓜中本身就含有该类病毒，人类长期食用未见不良反应，故这类转基因食品可不做进一步的安全性评估。
- 如果转基因食品与传统食品除引入的新性状外具有实质等同性，则须实行严格的安全性评价。如该新基因产物的结构、功能、专一性如何，由新基因产物催化产生的其他物质(脂肪、糖 类或小分子化合物)的安全性如何等。例如转Bt基因的抗虫大豆，应集中对大豆中Bt 蛋白本身 安全性进行评价。
- 如果转基因食品与传统食品不具有实质等同性，则应从营养性和安全性角度进行全面分析。 在对转基因的食品进行实质等同性评价时，一般应主要考虑以下几个方面：
首先是有无毒性，转基因植物必须确保转入的外源基因或基因产物对人畜无毒。如转Bt抗虫基因玉米除含有Bt杀虫蛋白外，与传统玉米在营养物质含量等方面具有实质等同性。要评价 它作为饲料或食品的安全性，则应集中研究Bt蛋白对人畜的安全性。
其次是有无过敏性。在天然条件下存在着许多过敏食物，如甲壳类(虾、蟹等)。若将已知的过敏源基因转入新的植物中，就有可能对过敏人群造成不利的影响。例如美国将巴西坚果中的 高甲硫氨酸贮藏蛋白～2S清蛋白基因转入大豆，虽然使大豆的含硫氨基酸增加，但由于巴西 坚果中的贮藏蛋白可能是一种过敏源，因此未能获批准进入商品化生产。
另外，还要考虑营养物质、抗营养因子的含量及标记基因的安全性等。
(二) 转基因植物的环境安全性评价
对转基因植物的环境安全性评价的核心问题是转基因植物释放到田问是否会将基因(包括转基因)转移到野生植物中，或是否会破坏自然生态环境，打破原有生物种群的动态平衡。转基 因植物的基因漂流(gene flow / dispersal)是指基因通过花粉授精杂交等途径在种群之问扩散。
转基因植物的基因漂流的途径大致有两个：一是通过转基因植物的种子或组织扩散到新的环境中，二是通过花粉向同种或近缘种非转基因植物转移。可能存在的第三条漂流途径是非同种生 物间，如植物与微生物(细菌、真菌、病毒等)问在自然界中发生基因转移。转基因漂流所带来的 风险是多方面的，主要有转基因转移到其他植物体内而造成的环境危害，如成为超级杂草，转基 因植物自身及其后代对环境造成的危害，以及对生物多样性的影响等。从目前转基因植物的田 间试验结果来看，转基因植物在生长势、越冬能力等方面并不比非转基因植株强，也就是说大多数转基因植物的生存竞争力并没有增加，故一般不会演变为农田杂草。
科学家们一般认为，转基因作物培育和传统的农业种植相结合，有助于形成产量提高、成本节约、发展持续且足够安全无害的农业。但由于对转基因植物缺乏长时问的考察，人们的疑虑并 未完全被打消。
(三) 国内外转基因植物的安全性评价概况
世界主要发达国家和部分发展中国家已陆续制定了各自对转基因生物(包括植物)的管理法规，负责对其安全性进行评价和监控。美国是最早制定生物技术安全管理制度的国家。美国认为转基因生物与非转基因生物没有本质上的差异，需要监控的是生物技术产品而jE技术本身。 1986年，在原有联邦法律的基础上增加转基因生物的内容，分别由农业部动植物检疫局、环保署 及联邦食品和药物局负责环境和食品两个方面的安全性评价和审批，1992年以后进行了部分修 订。总体来说，美国和加拿大对转基因植物的管理较为宽松，这也是为什么美国和加拿大成为转 基因植物种植大国的原因。与此形成鲜明对照的是欧洲国家。欧洲联盟认为生物技术存有潜在 的危险，任何转基因生物都要接受安全性评价和监控。欧洲消费者普遍不接受转基因食品，他们 认为只要不能否定转基因食品的危险性，就应该加以限制。从研究水平上来说，欧洲国家，特别 是英国、法国、德国等在农业生物技术领域都开展了广泛深入的研究，开发出一批可用于生产的 转基因作物。但直到现在，欧洲产业化种植的转基因作物还很少。欧洲国家实施严格的生物技 术安全管理制度既有科学方面的考虑，也有经济利益、公众态度等因素。
与此同时，多数国家采用中间模式。近年来，拉美的阿根廷、巴西，亚太区的澳大利亚、日本、 印度、泰国、马来西亚、菲律宾，非洲的南非、埃及、尼日利亚、肯尼亚等国分别颁布了本国的生物 技术安全管理法规。
随着转基因生物国际贸易的不断发展，急需建立多数国家(尤其是发展中国家)能够接受的 生物技术产业统一管理标准和程序。但目前各国在法规和管理方面存在着很大的差异，特别是 许多发展中国家尚未建立相应的法律法规。一些国际组织积极开展国际间的协调工作，如联合 国环境规划署(UNEP)和《生物多样性公约》秘书处制定了《生物安全议定书》，我国已经成为签 字国。联合国粮农组织(FAO)和世界卫生组织(WHO)已计划把转基因食品纳入国际食品法典，规范其管理。经济合作与发展组织(OECD)和联合国工业发展组织(UNIDO)也准备建立转 基因生物安全性评价和监控的标准程序和技术。
我国是转基因作物研究的大国，国家非常重视转基因作物和转基因产品的管理。1993年， 原国家科委颁布实施了《基因工程安全管理办法》。根据这一原则，农业部在1996年7月颁布了 《农业生物基因工程安全管理实施办法》。按照该实施办法的规定，农业部设立了农业生物基因 工程安全管理办公室，并成立了农业生物基因工程安全委员会，负责全国农业生物遗传工程体及 其产品的中间试验、环境释放和商品化生产的安全性评价。在此基础上，2001年国务院制定了 《农业转基因生物安全管理条例》(以下简称《条例》)。为保障《条例》实施，农业部于2002年发布 了《农业转基因生物安全评价管理办法》、《农业转基因生物进口安全管理办法》和《农业转基因生 物标识管理办法》3个配套规章。为使《条例》和配套管理办法的实施不影响转基因农产品贸易 的正常进行，农业部还发布了《转基因农产品安全管理临时措施公告》。境外公司可申请“临时证 明”，并按《农业转基因生物标识管理办法》的规定进行标识后向中国出口转基因农产品。2002 年4月，国家卫生部颁布了《转基因食品卫生管理办法》，并于2003年7月1日开始实施。从 1997年开始，农业部的安全委员会每年受理两次申请。截止到2002年，农业部共受理了8批 200多项申请，已批准7种转基因植物商品化生产，即Bt基因单价抗虫棉、双价抗虫棉和孟山都 公司的保铃棉，反义RNA技术延熟番茄、改变花色的矮牵牛、抗病毒的甜椒和番茄。根据国家 有关规定，消费者在购买转基因食品时，可以向经营者询问商品的性能、质地、有效期限、生产厂 商等问题，经营者有义务有责任向消费者说明情况，生产厂商要在标牌上把产品的基本情况介绍 清楚。中国是目前世界上少数几个对基因安全实施严格审批管理制度的国家之一。我国实施的 上述管理办法，引起世界各国的普遍关注。可以预见生物安全相关法律法规的实施必将对世界 经济、社会和环境保护产生积极的影响。
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四、转基因动物
图3—30转基因鼠 (引自Griffiths et al，1999)
传统的家畜改良主要是通过多代选择性交配改良饲养动物的遗传性状，如产奶、羊毛品质、 生长速度和产蛋率等。在每一轮连续世代中，那些具有优越性状的动物可作为选育良种。这种 交配、选育的方式虽然费时、费力，但却很成功，现今几乎所有的家畜都经过这种改良。但是这种 方法不能将单一的功能基因或基因簇引入高等动物的染色体DNA上。
经过20世纪80年代不懈的努力，借助于受精卵原核显微注射和早期胚胎细胞的反转录病 毒感染等手段，将基因导入受精卵产生新品种的设想已成为现实。动物转基因技术迅速成为研 究哺乳动物基因表达和发育的有效手段，在建立研究人类疾病的动物模式系统中发挥着作用，还 可以使动物的乳腺分泌含有药用蛋白的乳汁，因而出现了“乳腺生物反应器”。
转基因技术在小鼠的研究中发展得较为成熟(图3—30)。20世纪80年代以来，已经将几百种基因导入不同的品系中。这些研究使人们对基因调控、肿瘤发生、免疫专一性、发育的分子遗 传学及其他一些基本的生物活动过程有了更多的了解。转基因小鼠还可作为人类治疗药物的检测动物，不同的转基因品系可作为研究人类遗传疾病的生物医学模型。
(一) 基因导入动物的方法
在转基因中，DNA可通过3种方式导入：①反转录病毒介导感染早期胚胎细胞，然后植入 雌性动物体内。②显微注射到受精卵内膨大的精核(雄性原核)中。③基因工程处理胚胎干细胞，导入一个早期发育胚胎后再植入雌性动物体内。
1．反转录病毒载体法
图3—31显微注射法进行动物转基因的基本过程
(引自Glick & Pasternak，1998)
在各种基因转移方法中，反转录病毒作为载体能够有效地使转移基因整合到受体细胞基因组中。但是，这类载体只能携带小片段(约8 kb)DNA，因为长度的限制，这些转移基因可能缺少关键的相邻调控序列。
使用病毒载体有一个最主要的缺陷， 虽然这些载体被设计为复制缺陷型，但是用于制备大量载体DNA的病毒株的基因 组可同样进入细胞核。除非采取特殊的预防措施，这些辅助病毒会在转基因个体中复制、产生。无论是直接将转基因个体作 为食品，还是利用其产物，都应绝对避免病毒的污染，所以，反转录病毒介导法很少用于生产经济用途的转基因动物。
2．DNA显微注射法
由于反转录病毒介导法的不足，显微注射DNA成为产生转基因小鼠的首选方法。 整个过程包括3个主要步骤(图3—31)：
①刺激供体雌性鼠超量排卵，以产生足够的受精卵用于注射。首先注射孕马血 清，约48 h后再注射人绒毛膜促性腺激素，一只超量排卵的小鼠可产生大约35颗 卵，而不是通常的5～10颗卵。
②雌鼠经过交配，受精卵从输卵管中洗出。
③立即对采集的受精卵进行显微注 射。注射的转移基因通常是线性结构，不采用原核生物的载体序列。
整个过程看似简单，但需要一系列实 验步骤的配合，并且成功率最高也只有 5%左右，所以必须对大量的卵进行注射。 例如，经注射的卵有66%的成活率，成活的受精卵25%可正常发育，25%的后代携带转移基因，那么，注射1 000个受精卵，才能获得 30～50个转基因后代。并且，DNA在染色体上随机整合，在某些个体中，转移基因由于整合位点 不当而不能表达，在某些个体中因拷贝数高而过度表达，这会干扰动物的正常生理活动。
3．胚胎干细胞法
小鼠胚胎发育卵泡阶段的细胞在培养基中依然保持分化能力。当把它们重新输回胚胎胚泡后，仍保留着分化成其他细胞(包括生殖细胞)的能力，这类细胞称多能性胚胎干细胞(ES cell)。 ES细胞在体外培养时可承受转基因操作而不影响其分化的多能性。外源基因通过同源重组可 特异性整合在ES基因组内的一个非必需位点上，构成工程化胚胎干细胞。经体外筛选鉴定、扩大培养后再输回小鼠胚胎胚泡中，最终形成转基因动物(图3—32)。这种方法避免了前两种方法带来的整合随机性。
图3—32胚胎干细胞基因转化法 (引自G1ick & Pasternak，1998)
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- 第二篇 生物进化与生物多样性
- 第四章 生物进化
- 内容提要
- 第一节 进化论——生物学中最大的统一理论
- 第二节 进化论的产生与发展
- 第三节 小进化——种内进化
- 第四节 物种形成
- 第五节 大进化
- 第六节 生命起源与早期生物进化的探索
- 参考文献
- 第五章 微生物及其多样性
- 第六章 植物与植物多样性
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能捕捉阳光，利用空气中的CO2，水及溶解在水中的无机盐，制造和累积有机养料，这种光能自养生物称为植物，可以笼统地归于“植物界”。植物界包含的类群包括藻类，地衣，苔藓，蕨类及种子植物五大类。也有将藻类归功于“五界生物系统”的“原生生物界（protistans）的。除了藻类植物的一部分具有单细胞的个体，大部分的藻类在水体中包括淡水河塘和海洋中生活外，多数植物具有多细胞体，在陆地上生活。
地球的演化已有大约50亿年了，大约在30亿年前，在海水里已存在着无数能进行光合作用的单细胞植物，蓝藻就是海洋中最早的单细胞生物之一。它们的存在和不断产生，进行光合作用时放出的氧气，慢慢地改变了大气层大气的组成。又由于太阳能与氧气的作用在大气层的外围产生一层厚厚的臭氧层，因此太阳紫外线辐射被大大减低，从而保护了水面下的植物。尽管此时海中存在着生命的各种形式，但此时的陆地还是一片荒原。
蓝藻（Cyanophyta, Cyanobacteria）可能是第一个登上陆地的，它生长于潮间带，每一次退潮，总有一部分蓝藻留在海滩变干的淤泥上，或沿着河流的入海口进入淡水。火山的爆发，冰山的退却，从而使蓝藻在陆地上定居了下来。后来绿藻（green algae）和菌物(fungi)也是循此逐渐进入陆地的。绿藻被认为可能是高等植物的共同祖先。再到后来，绿藻和菌物的共生体——地衣——也出现了。有化石表明，还在前寒武纪（Precambrian，距今4.5~5亿年前），蓝藻和绿藻就生活在海岸边的草丛中，淡水河岸上。蓝藻、绿藻、菌物、地衣等登上陆地，它们产生的有机物及死后遗骸的大量积累，在局部的地区形成了土壤。接着苔藓植物和其它一些植物得以从土壤中立足，发展，这一过程反过来又加速了土壤中有机物的积累。
现在植物界包含30万种以上，藻类植物，它们发展出所有的高等植物，没有它们也就没有高等植物，也没有人类和其它陆栖动物的发展，但藻类植物现在仍然生存在海水或淡水中。
内容提要
- 蓝藻、裸藻、金藻(包括硅藻、金藻及黄藻)、甲藻、红藻、褐藻和绿藻都是光自养生物(photoautotrophs)，大部分属于浮游植物(phytoplankton)。
- 地衣是真菌与藻类的共生复合体。
- 苔藓植物是配子体植物，孢子体寄生配子体上，它包括叶状体的苔类和拟茎叶体的藓类。它们的雌性生殖器官称为颈卵器。
- 维管植物包括蕨类植物和种子植物，均是孢子体占优势的植物，适应陆生环境，表皮细胞形成了角质膜，和气孔；发展出了维管组织，植物体更为高大，因此它们是当今地球上占支配地位的植物类群。
- 蕨类植物的孢子体与配子体均能独立生活，通常根状茎发达地上茎不发达，孢子与孢子囊生于叶上，以孢子进行繁殖。
- 种子植物配子体寄生在孢子体上，有发达的根系和直立的地上茎，发展出胚珠、花粉管和种子，形成了单性或两性的花，以种子进行繁殖。
思考题
- 请说出光自养浮游植物的名称，并举出1～2个例子说明它们与人类健康的关系。
- 什么是颈卵器？
- 维管组织包括哪两部分的结构？
- 蕨类植物与种子植物的最显著差别是什么？
- 裸子植物与被子植物在种子结构和各部分的来源有何不同？
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一、关于维管植物
蕨类植物和种子植物属于维管植物，具有根、茎、叶的分化，在世代交替中以孢子体占优势地位；配子体结构较简单，体积小；孢子体都有复杂的维管系统(vascular system)，它由木质部(xylem)和韧皮部(phloem)组成，分别担任水和有机物的运输。维管系统存在于根、茎、叶中，在植物体内连成一个整体，根不再是苔藓植物单列细胞的假根，可以形成复杂的根系，深入到土壤深处，一方面固着植物体，另一方面吸收水分和溶解在水里的无机盐等，茎反复分枝，叶的数目随之增多，也就扩大了叶面积，增强了光合作用，制造出更多的养分来建造植物体。因此，维管植物无论从体积和生物量来看，远非苔藓植物等非维管植物可比。
维管植物包括用孢子繁殖的蕨类植物(Pterldophyta)和用种子繁殖的种子植物（Spermotophyta）。蕨类植物包括松叶兰(Psolophytina)、石松植物(Lycophytina)、水韭植物(Isoephytina)、木贼植物(Sphenophytina)和真蕨植物(Filicophytina)。种子植物包括裸子植物和有花植物。
虽然用孢子繁殖的维管植物常被称为蕨类植物，用种子繁殖的植物被称为种子植物，但这两者不是绝然分开的，在联系这两大类群的地层化石上有许多长着蕨状的叶，又产生种子的种子蕨(Pteridospermaei seedferns)，种子蕨早已灭绝，但有大量的化石，人们猜测它是联系蕨类植物和种子植物的桥梁。
二、 蕨类植物(Pteridiphyta)
蕨类植物虽有根、茎、叶的分化，但无强大的主根厂一般无明显的地上茎，通常以根状茎存在，叶有小型叶与大型叶之分。所谓小型叶，仅有中肋，无叶柄和叶脉系统；大型一叶有叶柄和叶片之分，有复杂的叶脉系统，并与茎的维管系统相连接。大型叶还可分为营养叶(foliage leaf)与专门长孢子囊的孢子叶(sporophyll)。孢子囊生于叶上或叶脉间，或以孢子穗和孢子叶球形式生于枝顶。孢子囊常集合成群(sorus)，可具各种形式的囊群盖(indusoum)。孢子形成前，孢子母细胞进行减数分裂，形成的孢子有同型与异型之分，孢子是单核相的，萌发后产生配子体；称为原叶体，上面产生精子器和颈卵器。异型孢子大孢子萌发形成雌配子体，小孢子萌发形成雄配子体。蕨类植物配子体常为心形，能独立生活，腹面有假根，精子器和颈卵器分布其间，颈卵器的结构与苔藓植物极为相似，精子器也产生多鞭毛的精子，受精环境需要有水的存在。精卵结合后形成合子，在配子体上发育成胚，由胚发育成孢子体，幼孢子体需要在配子体上生活一段时间（图6-13）。
图6-13 图解蕨类植物的生活史
（一）松叶蕨
植物无真根，只有假根，具有有匍匐的根状茎和直立的二叉分枝的地上茎，鳞片状小型叶仅有1条中肋。孢子囊3个聚生在叶腋，孢子同型。配子体为不规则筒状，无叶绿体，与真菌共生，表面生有精子器和颈卵器。松叶蕨植物分布于热带、亚热带地区，有些地区将其栽培作观赏或衬花材料。我国有松叶蕨(Psilotum nudum)1种。（图 6-14: 3）
图 6-14 蕨类植物
1 垂穗石松（L.crenua） 2 翠云草(Selaginella uncinata) 3 松叶蕨(Psilotum nudum) 4 节节草(Equsetum ramosissimum) 5 瓶尔小草(Ophioglossum vulgatum) 6 莲座蕨属(Angiopteris) 7 紫萁属(Osmunda) 8 凤尾蕨(Pteris ensiformis) 9 黑桫椤(Cyathea podophylla) 10 金毛狗(Cybotium barometz) 11 乌毛蕨(Blechnum orientale) 12 苹 (Marsilea quadrifolia -
（二）石松
植物体具有真根，和简单的小型叶，孢子叶在枝顶聚合成孢子叶球或孢子叶穗。石松植物祖先在3.5亿年前是低地沼泽森林的重要成员，是高大的乔木。现在全世界仅存1100种，而且是纤弱的植物。常见的有石松属和卷柏属。
石松属(Lycopodium)，茎具二叉分枝，具不定根，小型叶鳞片状或针状，螺旋状排列，具1中肋或无中肋，茎具维管柱，无髓部。孢子囊生于枝顶或叶腋处，集合形成孢子叶球，孢子同型。孢子成熟后由孢子囊散出，下地后经长期休眠，萌发形成不规则块状白色的配子体，并完全埋于土中，无光合作用能力，要真菌与之共生才能生长，其下有毛状假根。精子囊与颈卵器生于配子体上面，成熟时精子器有多数双鞭毛的精子；颈卵器的长颈突出配子体外，成熟时颈沟细胞及腹沟细胞消失，仅卵细胞留存，精子借助于水游入与卵结合。受精卵发育成胚，胚发充育成孢子体后，配子体死去。石松属约300种，广泛分布于温带、热带和亚热带。常见的种类有垂穗石松（L.crenua）(见图6-14: 1)。
卷柏属(Selaginella)，植物体多为匍匐草本，茎多分枝，小型叶鳞片状，具直立茎的种类，叶成螺旋状排列，具匍匐茎的种类，叶排成4列，上面2列较小，下面2列较大，每一叶的叶腋处，具一小的叶舌(ligule)，在茎的分枝处常具根托(rhizophore)，根托先端生有不定根。孢子叶球棒状生于枝顶，横切面方形，孢子囊有两种，大孢子囊（megasporangium）含4个大孢子，大孢子散布，萌发成雌配子体；小孢子囊（microsporangium）内含多数小孢子，小孢子萌发形成雄配子体。配子体的发育均在孢子壁内发育。雌配子体的发育经过游离核阶段，形成组织体。颈卵器与精子器分别生于雌雄配子体上。和石松一样，精子也是具有双鞭毛的，受精需水的环境，其合子发育成胚的情况与石松属一致。
卷柏属超过600种，常见的有翠云草(S.uncinata)等(见图6-14：2)。
（三）水韭
生于水边或水底，茎粗短，下生不定根，四周及上面丛生细长的叶，
形似韭菜，叶全为孢子叶。叶具叶舌，孢子囊生于叶基部，形大，孢子囊有大、小之分，小孢子囊有多数小孢子，大孢子囊内大孢子数目也很多。雌雄配子体均在大、小孢子囊内发育，其配子体与卷柏相似，但水韭属(Isoetes)的精子多鞭毛。
水韭属有70余种，中国有3种，最常见的有中华水韭(I. sinensis)，分布长江中下游地区。
(四) 楔叶蕨
在3亿年前，楔叶蕨远亲曾是低地茂密森林的重要成员，如今只有木贼属(Hippochaete)和 问荆属( Equisetum )2小属(图6—14D)，均为纤弱的草本植物。楔叶蕨具根状茎和绿色的气生茎，具明显的节和节间，节问中空，为髓腔；节部实心。维管束在茎排成环状，茎表面有纵肋，粗糙，含硅质。小型叶轮生于节，叶基部连合成鞘。有的种类有营养枝和生殖枝的区分，生殖枝短而粗，枝顶生孢子叶球，如问荆( Equisetum arvense ) 孢子叶球的孢子叶特化为盾形具柄的孢子囊柄，盾状体下面生孢子囊环绕于囊柄，孢子同型，但形成的配子体可为单性雌雄同体或异体的。 成熟孢子具有4条弹丝，干湿交替可帮助其散布。楔叶蕨植物生于溪流、沼泽、空地、路边杂草丛中，其富含硅质粗糙的茎可用作清洗器皿。
（五）真蕨植物
真蕨植物(Filicophytina．ferns)，是最大的一群维管植物，全世界现存超过12000种，
约380种生于热带地区，其余广布于全球。个体之间大小甚为悬殊，有乔木状，高达10m，但也有矮小的草本，浮水的槐叶萍(Salvinia)、苹(Marsilea quadrifolia)(图6-13：12)，满江红(Azolla)个体不足1cm。
多数真蕨植物具有维管结构的根状茎，只有树蕨及附生蕨类中例外，具有大型叶，即有叶迹和叶隙，有复杂的叶脉系统；幼叶拳卷(circinatlon)；成熟叶多为大型羽状复叶。孢子囊生叶的背面或边缘，多集聚成堆，有囊群盖或裸露，囊群盖具各种形状，有的种类有营养叶与孢子叶分工，大多数的种类叶既是营养叶也是长孢子囊的叶。孢子囊的发生在真蕨植物有两种情况，一种是多细胞起源的，孢子囊壁为多层细胞组成：另一种类型是单细胞起源的，孢子囊由一层细胞组成。前者称为厚囊蕨(eusporangiopsida)，后者称为薄囊蕨(leptosporangiopsida)。孢子囊具有开裂的结构，它在孢子囊壁的某些位置，其细胞壁具有特殊增厚，称为环带，环带具开口，称为唇，其细胞壁不增厚：局部细胞壁增厚的细胞也可以集合成盾状。由于细胞壁的不均匀增厚与干湿变化促使孢子囊在环带唇部首先破裂，然后环带反卷，整个孢子囊破裂，孢子散布，落在地上萌发，形成的心形绿色的原叶体，能独立生活，腹面长假根，以及精子器与颈卵器。精子螺旋状，多鞭毛，受精过程仍需要水。(见图6-15)。
图 6-15 孢子囊形态及其开裂机制
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我国有真蕨植物2500种，常见厚囊蕨类有瓶尔小草(Ophioglossum vulgatum)，(见图6-14：5)莲座蕨属(Angiopteris) (见图6-14：6)。前者具单叶，叶脉网状，孢子囊穗生于特化的狭长叶片上；后者具大型羽叶，叶柄基部有宿存托叶，叶轴有连续瘤状突起，叶柄基部膨大，在叶脱落后宿存成叶基，围绕成莲座状。尚有紫萁属(Osmunda)具有特化的孢子叶，位于下部，上部为营养叶(见图6-13：7)。
薄囊蕨种类最多，现代真蕨类95％以上属于薄囊蕨，具同型孢子，除少数种类，均为陆生种类，其大型，乔木状者属于桫椤科(Cyatheaceae)，笼统称为树蕨(tree ferns) (见图13：9)，高可达lOm，径粗20cm以上，但茎中并无形成层和次生生长，主要靠机械组织，叶柄脱落后成甲胄状的结构支持。多数种类具有地下根状茎，叶多为羽状复叶，也有少数具单叶的。蕨属(Pteridium)，2-4回羽状复叶，孢子囊沿羽状边缘连续分布。凤尾蕨（Pteris ensiformis）喜生阴湿处(见图6-14：8)。
用蕨类植物除砷
美国《华盛顿邮后》2004年8月26日文章，题：用自然方法清除有毒物质。
为了清除华盛顿斯普林瓦利地区受污染土壤中的有毒物质，美国陆军工兵求助于一个看起来不太可能的“盟友”：蕨类植物。不错，正是这种装饰了无数花园的轻软植物。几年前，人们发现它除了具有观赏价值之外，还有一种特殊才能。有一种蕨类植物能像园艺海绵一样从土壤中吸收砷。位于新泽西州多佛市的陆军皮卡廷军火研究中心曾在一个废弃的苹果园使用过这种蕨类植物，那里由于大量使用杀虫剂而导致土壤中砷含量升高。陆军的一位科学家说，在两年的研究中，这种植物使土壤中的砷含量降低了25%。陆军工兵决定在该地居民区检验这种蕨类植物的有效性，一战时陆军曾在这片土地上试验化学药剂和军火。今年5月，约有2800株蕨类植物种在了3个砷含量偏高的地点。
另：中国科学院地理研究所的有关研究人员发现，蜈蚣草Pteris vittata能有效清除由于开采砷矿而受到污染的土壤中的砷。
三、种子植物
距今3.6亿年前的晚泥盆纪(Devonian)开始，一直到石炭纪(Carboniferous)，地球上出现了种子植物。不论从种类的多样性，还是在分布地域上都表明它是植物界最为成功的类群。它和用孢子繁殖的蕨类植物最大的不同有三点：
第一，产生花粉粒(pollen grains)和花粉管(pollen tube)。花粉母细胞或称小孢子母细胞经减数分裂产生单核的花粉粒，不脱离母体萌发成若干细胞的花粉粒，此时由风或其它昆虫等传粉，将花粉传送到胚珠(ovule)，这时花粉粒经休眠后继续发育，形成花粉管，通过花粉管直接将精子输送到卵旁，花粉管先端破裂，释放出精子，完成精卵结合。花粉管的出现摆脱了受精过程必须有水存在的条件。
第二，产生了胚珠这一特殊的雌性结构。胚珠(图6-16)由珠被、珠心、珠孔、珠柄、合点等部分组成。从珠心产生大孢子母细胞，经减数分裂形成4个大孢子，通常只有1个大孢子发育，其余的消失。由大孢子经过游离核分裂，形成单倍的雌配子体，或在裸子植物中产生颈卵器，或在买麻藤植物和被子植物有限数目细胞的胚囊中直接产生卵。
(图6-16 胚珠的结构示意图)
必须注意的是种子植物具有大小孢子之分，是从性质而不是从个体体积上来划分的，它们分别长在不同的部位，大、小孢子发育并不脱离母体，不象绝大多数的蕨类植物，孢子要借助孢子囊的开裂机制散布到空气中、在土壤中萌发成配子体，种子植物的配子体的发育是在植物体(孢子体)内完成的，是寄生在孢子体上的。
由于花粉管和胚珠的出现，受精也在胚珠内完成。
第三，形成了种子。精卵结合，发育成胚，在苔藓与蕨类植物已经出现了，但不同的是种子植物的胚是植物的雏形，由胚芽、子叶、胚轴和胚根组成；另外胚还有保护性的结构种皮包裹着，并且有供种子萌发时的营养物质——胚乳。种子的结构可以使它在更为适合的环境下才萌发，不象苔藓与蕨类胚形成后到孢子体是一个连续的过程。
除了花粉管、胚珠和形成种子外，种子植物具有发达的孢子体，强大的根系，高度的组织分工，和适应不同环境的能力，使它取得地球植被霸主的地位。种子植物可以划分为裸子植物和有花植物两大类群。
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（一）裸子植物（Gymnospermae)
裸子植物是一群古老的植物，它从泥盆纪发生，在石炭纪、二叠纪(Permian)最盛，到中生代（Mesozoic)逐渐衰退，现今全世界仅存800余种，分属苏铁、银杏、松柏、紫杉和买麻藤5纲，把它们放在一起，并不十分合适，但相对于有花植物来说，裸子植物仍然具有共同的一些特征。
全部的裸子植物皆为木本，大多数为高大的乔木，有强大的主根和发达的根系，植物体具有旱生型的结构，如树皮粗厚，叶多为针形、条形、鳞片状，表面具厚的角质膜，发达的下皮层，下陷的气孔，叶肉细胞内壁突起成皱褶。茎单轴分枝，除买麻藤纲外，裸子植物木质部的输水分子管胞(tracheids)，端壁及侧壁具有具缘纹孔(bordered pits)，在韧皮部输导分子为筛胞(sievecells)。具有形成层和次生生长，和真中柱，出现了髓部，木质部与韧皮部为内外并生型。
全部裸子植物均为单性，多同株，少异株。实际上，裸子植物生殖结构和有花植物差异是很大的，但在产生花粉粒和胚珠这一本质上却是相同的，而为了区别于有花植物，用大孢子叶代表产生胚珠的结构，用小孢子叶代表产生花粉囊的结构是适宜的。裸子植物的大、小孢子叶常为螺旋状排列，聚生成球果状，称为雌球果或雄球果。小孢子叶叶状，上生花粉囊从2-20或更多；大孢子叶鳞片状或特化为囊状，胚珠2—多枚生于其上面基部，背面有苞片。雄配子体的发育具有2个营养细胞，及生殖细胞要经过精原细胞和不育细胞，最后才形成2个精于。除买麻藤属(Gnetum)和百岁兰(Welwitschia bainesii)，全部裸子植物在雌配子体中产生颈卵器，与苔藓植物和蕨类植物相似，但与之不同的是裸子植物的颈卵器是在胚珠中产生的。大孢子母细胞减数分裂后形成大孢子，大孢子经过反复的游离核分裂，然后才在每个细胞核周围形成细胞壁，此时在雌配子体珠孔端形成2~4或更多的颈卵器。精卵的结合经由花粉管达成，但苏铁和银杏的精于仍具有多数的鞭毛，这可能是受精过程需水留存的痕迹。种子形成后剩余的雌配子体作为种子萌发时的营养物质，子叶多为多数。1. 苏铁植物(Cycadophyta)
在古生代末期二叠纪兴起，在侏罗纪（Jurassic)相当繁盛，现存仅9属100余种，分布在热带和亚热带。我国有苏铁属(Cycas)1属20余种。
苏铁植物有圆柱状的树干，常不分枝，顶端生一丛羽状复叶。苏铁的羽叶幼时向内拳卷，叶老死后，叶基留存在树干，与另一种长卵形锥尖的鳞片叶紧密结合成胄甲状的结构包裹在树干上，在气候湿润地区，茎干上常有芽萌生的幼苗(图6-17)。有粗大的圆锥根，近地面的茎生出许多不定根，根内有鱼腥藻（Anabaena cyeadeae)共生。茎具发达的髓部和厚的皮层，皮层有粘液道，没有永久性的次生形成层。
图6-17 苏铁植物
单性雌雄异株。大小孢子叶螺旋状排列，形成或紧密或疏松的球果状，孢子叶球常大形，小孢子叶球在有的种类长可达1米。大孢子叶在不同的种类差异很大，从羽状分裂具有多数的胚珠到盾状、仅具有2枚胚珠。小孢子叶球在不同的种类中差异不大，长卵形，小孢子叶先端成盾状，花粉囊类似蕨类植物孢子囊，3-5聚生，密布于小孢子叶背面，小孢子叶反折从而保护了花粉囊。苏铁植物的精子陀螺状，大小可达0.2mm，几肉眼可见，外生螺旋排列的鞭毛。种子具子叶2枚，外种皮肉质，中种皮骨质，内种皮膜质。
常见的苏铁(Cycas revolute)作为观赏植物栽培；国产全部苏铁属植物均为保护对象。
2. 银杏
银杏(Ginkgo biloba)(图6-18)是孑遣植物(relict plant)，在距今2.25亿年前起源，中生代遍布全球，原产仅限于中国，全世界栽培，今野生银杏几不存。
图6-18 银杏
银杏是落叶大乔木，多分枝，枝有长的营养枝和短的结实技之分；叶扇形，顶端2裂，有长柄，叶脉多为二叉状分枝。茎具永久性的次生形成层，木材占很大的比例；有发达主根和根系。单性雌雄异株。小孢子叶有柄，排成柔荑花序状，它的上端生2-7个花粉囊。大孢子叶被称为珠领（collar），具长柄，珠领上常生1胚珠。银杏雌雄配子体的发育、多鞭毛的精子、受精过程及胚的发育过程、种子的结构与苏铁很相似。
银杏具有重要的经济价值，它的树形美丽，广泛栽作风景行道树：其种子药食兼用，具有润肺、止咳、强壮功效；叶可提取银杏内脂，用于治疗心、脑血管疾病。
3. 松柏植物
松柏植物(Coniferae) 包含了大多数的裸子植物，是地球南北温带大面积森林的主要树种。多为常绿乔木，单轴分枝，有长短枝之分：叶多为针形，或条形，气孔旱生型，连成带状；多有发达的树脂道。
单性同株，大小孢子叶球均成球果状。小孢子叶具2—多个花粉囊，花粉粒散布时有气囊，精子无鞭毛。大孢子叶称为珠鳞(ovuliferous scales)或称种鳞(seeds cales)，或果鳞，珠鳞顶端增厚成盾状，胚珠2-多枚着生珠鳞腹面基部，珠孔向基部；珠鳞背面有较薄的苞鳞，苞鳞有时比珠鳞发达，如在杉木(Cunninghamia lanceolata)和南洋杉科(Araucariaceae)。在传粉季节，珠鳞张开，斜向上的珠鳞，使胚珠接受和承载花粉更为便利，花粉粒由风传送，到达珠孔口，浮游于由珠孔分泌出来的传粉滴中，随着传粉滴的干涸，花粉由珠孔口经由珠孔道进入珠心上方凹陷处休眠，并在那里等待雌配子体的进一步发育。受粉后，珠鳞重新闭合，从传粉到受精，时间可长达13个月（图6-19）。
图6-19 松的生活史
精卵结合成为合子，然后进行游离核的分裂，至8细胞核时形成细胞壁，排成2层，每层4细胞，然后每层细胞再分裂一次，形成4层16个细胞，由上而下四层细胞称为开放层，莲座层，胚柄层，胚细胞层，这就是原胚。胚柄层细胞伸长分裂，形成次生胚柄，将胚细胞层推出卵膜之外，进入雌配子体，吸收并销蚀雌配子体的营养，供给胚细胞层发育；胚细胞层每个细胞都可以从侧面纵向分离发育成单个的胚，这样1个受精卵可以发育出4个胚，称为“裂生多胚”(cleavage polyembryony)。因为在雌配子体有多个颈卵器，如果每个颈卵器中卵都受精产生胚也会形成多胚，这称为“原生多胚”(primary polyembryony)。松柏纲的多胚现象是特有的，但无论是裂生多胚还是原生多胚，经过竞争，最后都只有1个胚发育成胚，成为种子中的有效胚。成熟种子的子叶数目平均为8.1枚，可以多至16枚。种子或具翅，马尾松(Pinus massoniano) （图6-20）具由珠鳞表皮发育的顶翅。
图6-20 若干裸子植物
松柏纲占全部裸子植物总种数60％以上，约500种，马尾松，杉木为南方荒山造林的先锋树种。我国有许多世界著名的活化石，水杉(Metasequoia glyptostrobus)系由著名树木学家原中国林业科学院郑万钧和华人学者美国哈佛大学终身教授胡秀英在1940s在湖北利川磨刀溪发现的，现已遍栽欧美各大城市（图6-20）；以及水松(Glyptostrobus pensilis) （图6-20），银杉(Cathaya argyrophylla)。柏木(Cupressus funebris)，侧柏(Platycladus orientalis) （图6-20），圆柏(Sabia chinensis)，刺柏(Juniperus formosana)是常见园林绿化树种。
4. 紫杉植物
紫杉植物(Taxopsida)和松柏植物在外观上多相似，单性多雌雄异株，大孢子叶不为鳞片状的珠鳞，而是特化为珠托或囊状的套被，种子成熟多有由大孢子叶来源的假种皮包裹。在雌雄配子体的发育受精过程，胚和种子的发育与松柏纲是一致的。罗汉松科竹柏 Podocarpa nagi（图6-20）等多种作为观赏植物及木材，红豆杉(Taxus chinensis)树皮含紫杉醇，可用于治疗癌肿。
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图6-22 双子叶植物代表种
1 胡氏栎Quercus hui;2 枫杨Pterocarya stenoptera;3 垂叶榕Ficus benjamina;4 珊瑚藤5 紫玉兰Magnolia liliflora;6 假鹰爪Desmos ;7 紫玉盘Ulvaria macrophylla var. microcarpa;8 牡丹Paeonia suffruticosa;9 多花猕猴桃Actinidia ;10 金花茶Camellia nitidissima;11 麻叶绣线菊 Spiraea cantoniensis;12 蔷薇叶悬钩子Rubus ;13 南蛇藤Cassia ;14 猩猩草Eiphorbia;15 佛手Citrus ;16 枣;17木棉;18 茅瓜;19 鸡蛋花;20 韩信草
图 6-23 单子叶植物代表种
1 长喙毛茛泽泻;2 百合;3 玉簪;4 郁金香;5 大花君子兰;6 丝兰;7 佛肚竹;8 粉箪;9 狄芦竹;10 王棕;11 魔芋;12 百球藨草;13 艳山姜;14 兜兰;15 地涌金莲
种子植物和人类
人类在起源和发展的过程中，与对种子植物资源的利用是密不可分的，什么样的植物果实、种子能吃，什么植物吃了能使人精神亢奋，什么植物有毒，吃了会致人死命，早期的人类肯定经过反复的尝试，辨识了可以作为粮食、油料、药用的植物，实际上人类是通过采集植物积累起有关植物知识的。北京的山顶洞人(Homo erectus)生活在距今30万年前的中国北方地区，在他们居住的山洞里发现烧烤过松籽，醋栗，橡子，榛子，蔷薇果，朴树果实，这表明早期人类直接采集植物的果实作为食物，他们用自己的经验和语言，把从自然界学到有关植物的知识，如什么样的植物果实、种子能吃，什么样的植物有毒告诉他们的后代。
采集时间间经历了很长时间，大概在11000年前，人类开始驯化和栽培小麦、大麦以及其它植物，这样他们的就能够有可靠的粮食来源．估计有3000种以上的植物曾经被人类作为食物，现在世界范围内作为人类食物来源的植物仅有大约200种．禾本科谷类包括水稻、玉米、小麦、大麦、燕麦、高粱、谷子，以及马铃薯、红薯、木薯等是人类现今的主要粮食作物。周口店北京人遗址发现的朴树果实，史书中记载的大麻籽，紫苏籽都曾作为粮食，现在都已不再是粮食了。作为木材，裸子植物的木材称为软材，由于其生长较快，可以作造纸和建材使用；双子叶植物的木材称为硬材，生长较慢，如山毛榉科木材(oak)，樱桃(cherry)，槭树(maple)，桃花心木(mahosany)，楠木，乌材，油丹，柚木可作为细木家具及作其它用途。
人类从黄麻，苎麻，亚麻，大麻，剑麻，马尼拉麻获取纤维，制线、绳索和织布等；也用茅草和蒲葵叶盖层顶，用棕榈叶鞘纤维作成遮雨的蓑衣。
人类从花生、大豆、芝麻、玉米胚、向日葵、油棕获取食用油；丛松树、漆树、油桐、乌桕等获取油脂，用于医药，涂料等化工原料。
中医药中绝大多数取自种子植物。
人类还用鱼藤毒鱼，箭毒木乳汁射杀野兽，打碗花，辣蓼杀蛆，除虫菊、艾草驱蚊等。
有花植物可以装点我们的居家和环境，芳香油如玫瑰、香水月季、依兰依兰、香茅、薰衣草等精油可作化妆品等。可以说人类离开了有花植物就不能生存，要使自然资源能够永续利用，我们一定要保护好多样性的植物。
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第六章 植物与植物多样性
参考文献
- 朱念德．植物学(形态解剖部分)．广州：中山大学出版社，2000
- 叶创兴，廖文波，戴水连等．植物学(系统分类部分)．广州：中山大学出版社，2000
- 李正理，张新英．植物解剖学．北京：高等教育出版社，1983
- 马炜良，陈昌斌。李宏庆．高等植物及其多样性．北京：高等教育出版社／施普林格出版社，1998
- Esau K．Plant Anatomy．2nd ed．New York：John Wiley and Sons，1965
- Fahn A．Plant Anatomy．3rd ed．Oxford：Pergamon Press，1982
- Kingsley R Stern，Shelley Jansky，James E Bidlack．Introductory Plant Biology．9 th ed．New York：McGraw Hill Higher Education，A Division of The McGraw—Hill Cornpanies，2003
- Jaames D Mauseth．Botany--An introduction to plant Biology．3rd ed．Sudbury，MA01776，USA：World Head quarters Jones and Bartlett Publishers．2003
- 第七章 动物与动物多样性
- 内容提要
- 第一节 动物的门类
- 第二节 无脊椎动物的主要类群
- 第三节 脊椎动物的主要类群
- 参考文献
- 第八章 植物的结构与功能
- 内容提要
- 植物体由苗系统和根系统两部分构成，它们从外到内称为皮组织系统，基本组织系统和维管组织系统。植物组织可分为单一细胞组成的简单组织和由两种或两种以上细胞组成的复合组织，前者有薄壁组织、厚角组织和厚壁组织；后者有木质部，韧皮部，表皮，周皮等。
茎、叶、根作为营养器官；内部水分、无机盐和营养的运输是由维管束完成的，茎主要起支持的作用，叶具有制造养分的作用，也有水分蒸腾和气体交换的作用，而根负责从土壤中吸收水分和无机盐。大多数双子叶植物和一些单子叶植物的茎、根具有由形成层发展出来的次生生长。 - 水分在植物生命活动中起着重要的作用。
植物细胞是一个渗透系统，它的吸水决定于水势。细胞与细胞（或溶液）之间的水分移动方向，决定于两者的水势，水分从水势高处流向水势低处。
植物的主要吸水器官是根部。根部吸水动力有根压和蒸腾拉力。
植物失水方式有吐水和蒸腾。
气孔运动的机制有3种看法：淀粉-糖转变、钾离子吸收和苹果酸生成。糖、钾离子和苹果酸等进入保卫细胞，保卫细胞的水势下降，吸水膨胀，气孔开放。
内聚力学说是解释水分上升原因的较好学说，水分内聚力大于水柱张力，水柱连续，保证水分不断上升。 - 矿质营养是指植物对矿物质的吸收、运转和同化。
已确定C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg、Fe、B、Cu、Zn、Mn、Mo、Cl、Ni等17种元素是植物的必需元素。
植物细胞对矿质元素的吸收方式有被动吸收、主动吸收和胞饮作用。
根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。根系对矿质元素吸收的特点是：对矿物质和水分的相对吸收；离子的选择性吸收；单盐毒害和离子拮抗。
根部吸收的矿质元素，一部分留在根中，绝大部分以无机离子的形式通过木质部向上运输，也可由木质部横向运输到韧皮部再向上或向下运输。叶片吸收的矿质元素可通过韧皮部向下或向上运输。矿质元素在植物体内的分配因离子是否参与离子循环而异。有些元素(如Ca、Fe、Mn)在细胞内形成难溶的稳定化合物,不能参与循环,即不能再利用，被固定在老的器官中。另一些元素(如K、N、P)在体内呈离子状态或形成一些在体内不断分解的化合物，参与循环，可以反复利用，多分布于代谢较旺盛的部位。 - 花、果实和种子是植物的繁殖器官。一朵完全花主要部分由花梗，花萼，花冠，雄蕊和雌蕊组成。雄蕊由花丝，花药和药隔构成，最终产生单核相的3个细胞的雄配子体；雌蕊由子房，花柱，柱头三部分组成，胚珠内产生8核的胚囊，也称为雌配子体。
- 植物的有性生殖是植物繁衍后代的主要方式，它是通过传粉、识别反应、花粉萌发、花粉管伸长和受精作用等来实现的。识别反应是花粉的识别蛋白与柱头的感受蛋白相互作用的过程。受精作用是雌雄细胞相互融合的过程。双受精作用是指两个精子分别与卵细胞和极核细胞相互融合的过程。植物受精后，受精卵发育成胚，中央细胞发育成胚乳，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮。由包裹胚珠的组织发育长大而成的整个结构或者是子房连同花托部分一起发育长大而成为果实。
植物的无性生殖包括自然界的无性生殖和诱导的无性生殖。组织培养在农业生产上已被用以快速繁殖种苗。 -
思考题
- 植物表皮细胞壁增厚及形成角质膜，是植物从水中登陆后最重要的进化，你同意吗?
- 什么是植物的“三大组织系统”?
- 水对于植物的生理生态意义是什么?
- 什么是植物细胞的渗透作用?
- 什么是植物细胞的水势?
- 植物根系吸水有哪些方式?其动力分别是什么?
- 植物必需元素要符合哪些标准?哪些元素被确定为植物必需元素?
- 有人说花是变态的枝条，对吗?
- 有花植物的无性世代和有性世代的起点和终点在哪里?
- 你认为胚珠、花粉管和种子在植物的演化中起了什么作用?
- 组织培养是利用细胞的全能性吗?
进入课程学习
- 第一节
- 第二节
- 第三节
- 第四节
- 参考文献
- 第九章 动物的结构与功能
- 第十章 脑科学
5. 买麻藤植物
买麻藤植物(Gnetopsida) 包括叶退化为鳞片状的麻黄属(Ephedra) （图6-20），木质大藤本买麻藤属(见图6-19)以及块状体百岁兰。 买麻藤植物在次生木质部已经有了导管，胚珠的珠被延伸为珠孔管(micropylartube)，胚珠外有囊状的盖被(chlamydia)，在种子成熟后，成为假种皮包裹在种子外面。除麻黄属外，买麻藤属与百岁兰属都不再具有颈卵器的结构，其雌配子体的发育经游离核阶段后，下半部形成细胞区，上半部仍旧保持游离核状态，靠近珠孔端的1或2个细胞核成为卵核，与精核结合，发育成合子。
在裸子植物中，买麻藤植物是更为高级的，表现在它具有盖被、珠孔管，以及缺乏颈卵器，但其种子的结构，具有雌配子体的胚乳，在整个裸子植物中是一致的。
（二）有花植物
有花植物(Flowering Plants；或被子植物Angiospermae) 是植物界发展到最高级的类群，它除了具有种子植物的一般特征外，还发展出更为适应气候与环境的特化结构。植物体输导结构在木质部是导管(vessels)，其相连接处为梯状穿孔板或单穿孔，而不是具缘纹孔，比起管胞来说，其输水的效率要高得多。在韧皮部中为筛管与伴胞，筛管之间的连接处为筛域与筛板，营养物质的运输为联络索。
胚珠被包裹在被除为子房的结构里，从此胚珠与种子不再裸露，子房连接着花柱与柱头，传粉直接到柱头，花粉粒在柱头上萌发，伸长的花粉管穿入花柱，进入子房，到达胚珠和胚囊，花粉管先端破裂，放出精子，进入受精过程。
雌雄配子体的发育已经简化。雄配子体的发育由小孢子开始，省略了精子器原始细胞和精原细胞两个步骤就形成了精子；雌配子体的发育，由大孢子开始，游离核的分裂只经过三次就形成了7细胞8核的胚囊，其中1个为卵，不再形成颈卵器的结构。
双受精出现，形成三倍体的胚乳，胚的游离核只有有限的2个，子叶2枚，或退化余1枚； 出现了两性花，传粉媒介多样化，不象裸子植物只有单性花；虫媒花的出现，两性花异花传粉机制的形成，使被子植物种的分化以加速度进行，带动了动物种类的分化，造成了丰富的生物物种多样性； 除雌雄蕊结构的完整外，在它们的外围出现了保护性的，同时又以美丽的颜色吸引了昆虫传粉的花被；还有果实的形成，包括了子房、花托或者连同萼筒，对于种子的保护和种子成熟后的传播起了极大的推动作用（图6-21）。
图6-21 有花植物生活史图解
有花植物在地球上已经命名的有23.5万种，我国有3万种，是有花植物最为丰富的国家。据英国罗伯特（2002）估计，未命名的有花植物至少等于已知的有花植物的种类。
被子植物包括双子叶植物(Dicotyledoneae)（图6-22）和单子叶植物(Monocotyledoneae)（图6-23）两个纲，这两个纲的植物从外表是很容易区分的，后者叶分为叶片和叶鞘两部分，具有平行脉，表6-1 列出的是这两类植物的差异。
表6-1 双子叶植物和单子叶植物的主要区别
特征 双子叶植物 单子叶植物 花基数 常4或5基数 常3基数 花粉粒 3沟或3孔 单沟或单孔 叶脉脉序 常为网脉脉序 常为平行脉脉序 茎横切面观维 排列成环状 常为分散排列或更为复杂的维管束分布 根系 直根系 须根系 种子 具2枚子叶 具l枚子叶 次生生长 常有 缺乏 - 第四章 生物进化
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